Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Фото 6.1. Эта моментальная фотография, изображающая землеройку и брошенного ей в качестве пищи таракана, хорошо иллюстрирует относительные размеры одного из самых мелких млекопитающих и сравнительно крупного насекомого.
Мы увидим, что потребление кислорода в расчете на 1 г неуклонно снижается по мере увеличения размеров тела. Это еще. яснее видно при графическом представлении данных (рис. 6.9). Здесь для оси абсцисс выбрана логарифмическая шкала, иначе все величины для средних и мелких животных сосредоточились бы в левой части графика. Для оси ординат, напротив, использована Линейная шкала, и мы сразу можем видеть, что у землеройки один грамм ткани потребляет примерно в 100 раз больше кислорода, чем у слона. При такой огромной разнице в потреблении O2 необходимо, чтобы доставка его тканям, а значит, и кровоток у землеройки были в 100 раз больше (в расчете на 1 г ткани), чем у слона. Соответственно должны различаться и другие физиологические показатели — функция сердца, дыхание, потребление пищи и т. д.
Если данные табл. 6.6 представить на графике с логарифмической шкалой по обеим осям, все точки будут лежать примерно на одной прямой (рис. 6.10). Эта линия регрессии отражает правило, согласно которому у млекопитающих потребление кислорода на единицу веса тела равномерно уменьшается с увеличением размеров тела; наклон прямой служит количественным выражением степени этого уменьшения.
По этому графику можно найти «ожидаемое» потребление кислорода для млекопитающего любой величины. Например, у типич-
1 Слово «удельный», стоящее перед названием физической величины, означает «деленный на массу». Таким образом, удельное потребление кислорода означает потребление кислорода на единицу массы (веса).
272 Глава 6. Энергетический обмен
ного млекопитающего весом 1 кг потребление O2 должно составлять около 0,7 л/ч. Если же окажется, что американская норка весом 1 кг потребляет в два раза больше кислорода, чем предсказывает график, то можно будет сказать, что для норки * данная величина вдвое больше, чем мы могли бы ожидать для типичного млекопитающего такой величины.
¦"П п1м1| І І ІІШП I I IUIII ^Землеройка
¦ I I mill
I I Mill
I I lllllll
I I Mill
Мышь-к
алютка
/ Малый прыг
. _[ !Метітііллюіі_
I»
сгх: мышь iiuS^^A Краї
Кош
UK /
ta Овца
I
Jlaa,
\
аЬь
Летяго крыса
I I 11 Ulli і I HIlU І НІШІ
\ /Собака I Человек \ Слон
її іпіііі і і ПАЯ I I IN Mil rip-mi
0,01
0,1
1 10 100 Вес тела, кг
1000
Рис. 6.9. Удельное потребление кислорода у различных млекопитающих. Потребление O2 на единицу веса тела быстро увеличивается по мере уменьшения размеров тела. Обратите внимание, что на оси абсцисс логарифмическая шкала, а на оси ординат — линейная.
Найденную зависимость можно представить не только графически, но и в виде уравнения
І'оД = 0,676 -AV0'85,
где Vo21Мь — удельное потребление кислорода, выраженное в литрах O2 на 1 кг веса (массы) тела в 1ч [л/(кг-ч)], а Мь — вес (масса) тела в килограммах. Это общее уравнение основано на ре-
? ю
с? '
1 0,1 о.
I 0.01
Накл
\
I
он— 0.25
0.01
0,1 1 10 Вес тела, кг
100 1000
Рис. 6.10. Если зависимость между удельным потреблением кислорода различными млекопитающими и весом их тела представить в логарифмических координатах, то получится прямая регрессии с наклоном —0,25 (данные из табл. 6.6).
Интенсивность метаболизма и размеры тела 273
зультатах изучения гораздо большего числа животных, чем приведено в табл. 6.6, причем их веса варьировали от нескольких граммов до нескольких тонн. Данные для отдельных видов могут больше или меньше отклоняться от найденной прямой, которая представляет собой просто вычисленную линию, в наибольшей степени соответствующую всем имеющимся данным. Некоторые авторы получали несколько иные величины констант (например, —0,27 для показателя степени, или наклона), но эти различия слишком малы, чтобы быть статистически достоверными (Kleiber, 1961).
Приведенное выше уравнение удобнее использовать, если записать его в логарифмической форме:
Ig V0t/Afb=lg 0,676-0,25 Ig Мь.
Это уравнение имеет общую форму у—Ь + ах (уравнение прямой с наклоном а, причем в данном случае этот наклон отрицательный, а=—0,25) (см. также Приложение В).
Если мы вернемся к табл. 6.6 и рассмотрим общее потребление Ог разными животными (столбец 2), то, разумеется, найдем, что слон потребляет больше кислорода, чем мышь. Представив данные этого столбца в виде логарифмического графика, мы получим прямую линию с положительным наклоном 0,75. Уравнение для линии регрессии будет
VOi = 0,676Mb°>".
Это уравнение можно получить из предыдущего, умножив обе его части на массу тела (Мь1,0). Опять-таки при арифметических расчетах (в случае, если нет электронного калькулятора) удобнее использовать это уравнение в логарифмической форме:
