Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Ввиду этих различий в температуре тела интересно будет сравнить уровни энергетического обмена у разных групп животных и выяснить, существует ли у сумчатых та зависимость между интенсивностью обмена и размерами тела, которая свойственна другим теплокровным позвоночным. Исследование австралийских сумчатых с весом тела от 0,009 до 54 кг показало, что эта зависимость у них сохраняется, но в целом на несколько более низком уровне (Dawson, Hulbert, 1970).
Уравнение линии регрессии для сумчатых имеет вид Vo2= «=0,409-Мь0,75 (все величины в тех же единицах, что и в уравнении для плацентарных млекопитающих). Как видно из рис. 6.13, дан-
Размеры тела и соотношения различных параметров 279
яые укладываются на прямую с таким же наклоном, как у линии регрессии для высших млекопитающих (Vo,=0,676-Mb0,75). Между тем уровень обмена у сумчатых заметно ниже, и интересно, что это сочетается с пониженной на 3° температурой тела; однако мы не можем сказать, которое из этих двух отличий является причиной и которое — следствием.
Если вычислить, какой была бы интенсивность обмена у сумчатых, если бы температура тела у них поднялась до 38 °С, то окажется, что этот «скорректированный» уровень был бы близок г уровню плацентарных млекопитающих. Такой расчет1 скорректированных интенсивностей обмена для трех групп млекопитающих (однопроходных, сумчатых и плацентарных) и для птиц, не относящихся к воробьиным, дает очень сходные величины. Воробьиные же птицы стоят особняком: интенсивность метаболизма у них в целом более чем на 50% выше по сравнению с остальными теплокровными, даже в пересчете на более низкую температуру тела, чем обычно им свойственная (Dawson, Hulbert, 1970).
РАЗМЕРЫ ТЕЛА И СООТНОШЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ПАРАМЕТРОВ
В предыдущем разделе мы рассмотрели зависимость между интенсивностью метаболизма и размерами тела и вывели общие уравнения, описывающие эту зависимость. Полученные уравнения показывают, как изменения величины, или «масштаба», животного отражаются на уровне энергетического обмена.
Вопрос о результатах изменения величины, или масштаба, очень важен для инженерной науки — настолько важен, что его изучение выделилось в особую дисциплину. Инженер повседневно сталкивается с проблемами изменения масштаба, строит ли он более высокие здания, более длинные мосты, более крупные суда или переходит от небольшой рабочей модели к объекту натуральной величины.
В физиологии также существует понятие масштабных соотношений (scaling), которое мы определили как структурные и функциональные последствия изменений величины, или масштаба, у сходно организованных животных. Анализируя имеющиеся данные, мы находим, что от размеров тела зависит множество функциональных показателей. Мы уже встречались с рядом ограничений, которые накладывает на интенсивность обмена величина тела млекопитающего; существует и много других ограничений, определяющих «конструкцию» животного организма тех или иных размеров. Всем известно, что у крупного животного, например слона, кости относительно массивнее, чем у мелкого, например мыши,
1 О том, как можно вычислить влияние изменения температуры на уровень ¦обмена, см. в гл. 7.
ад
280 Глава 6. Энергетический обмен_
и это вполне понятно, так как кости должны поддерживать вес животного, а вес возрастает пропорционально кубу линейных размеров. В результате для поддержания возросшего веса диаметр костей у крупного животного должен быть не только абсолютно, но и относительно больше, чем у мелкого.
В определенном отношении к размерам тела находится и ряд других структурных и функциональных параметров. Например, сердце лошади во много раз больше сердца мыши, однако у обоих видов вес сердца составляет около 0,6% от веса всего тела (Мь). В общей форме это можно представить так:
Вес (масса) CePAHa = (XOOe-M1,1»0.
Это уравнение, основанное на измерениях веса сердца у сотен различных животных, показывает, что вес сердца у млекопитающих пропорционален весу тела (показатель степени равен 1,0). Конечно, могут быть и некоторые отклонения, но в целом уравнение отражает общую тенденцию.
Объем легких у млекопитающих тоже прямо пропорционален размерам тела, что видно из рис. 2.6 (стр 53). Линия регрессии на графике имеет наклон 1,02; это означает, что у всех млекопитающих размеры легких и всего тела изменяются практически в одной пропорции. Общее правило состоит в том, что относительный объем легких у всех млекопитающих примерно одинаков и составляет 63 мл на 1 кг веса тела (опять-таки с некоторыми отклонениями) . Если мы возьмем площадь внутренней поверхности легких, а не их объем, то мы найдем, что эта величина прямо пропорциональна количеству потребляемого животным кислорода, а не массе тела (рис. 6.14). Это вполне понятно, так как потребление кислорода, как мы видели, пропорционально весу тела в степени 0,75, поэтому и поверхность легких, т. е. площадь, через которую происходит диффузия Ог, должна определяться подобным же образом и зависеть от массы тела в степени 0,75.
В табл. 6.7 приведен ряд физиологических параметров, соотношение которых с размерами тела описывается аналогичными уравнениями. Как уже было сказано, объем легких прямо пропорционален массе тела. Дыхательный объем легких (т. е. объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха) в покое тоже прямо пропорционален массе тела (табл. 6.7, строка 5). Разделив уравнение для дыхательного объема на уравнение для общего объема легких, мы получим формулу для соотношения этих двух величин. Показатели степени, в которой в эти уравнения входит масса тела, практически одинаковы; поэтому полученным в результате деления показателем степени 0,01 можно пренебречь как величиной крайне малой по сравнению с ошибками измерений, на основании которых выведены исходные уравнения. Таким образом, мы получим частное от деления 0,0062 на 0,063, т. е. почти 0,1. Эта безразмерная величина показывает, что дыхательный объем у мле-
