Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
286 Глава 6. Энергетический обмен
цену поддержания позы, необходимой для движения,1 и эту разницу можно было бы назвать эффектом позы. Отсюда следует, что линейное увеличение потребления Ог выше отсекаемого на ординате уровня отражает кислородную цену возрастания скорости движения; это тот избыток кислорода, который расходуется на движение при данной скорости. Таким образом, метаболическая цена движения выражается наклоном кривой, а поскольку кривая прямолинейна, эта цена (наклон) остается постоянной и не меняется при изменении скорости бега.
Если мы посмотрим, как зависит потребление кислорода от скорости бега у различных млекопитающих (рис. 6.17), мы увидим, что чем меньше животное, тем круче наклон соответствующей линии регрессии (т. е. тем быстрее растет потребление кислорода с увеличением скорости бега).
Существует простой способ сравнения цены бега у различных животных; нужно вычислить количества энергии, необходимые данным животным для переноса единицы массы тела на единицу расстояния [например, для перемещения 1 кг на расстояние 1 км;
Белая мышь (21 г)
Кенгуровая крыса (41 г)
О 2 4 6 8 10
Скорость бега, км/ч
Рис. 6.17. У самых разнообразных млекопитающих потребление кислорода во время бега возрастает линейно с увеличением скорости. Чем крупнее животное, тем меньше прирост потребления O2 в расчете на единицу веса тела. (Taylor et al., 1970.)
ответ выражается в л 02/(кг-км)]. Возвращаясь к рис. 6.15 и 6.17, мы видим, что наклоны линий регрессии соответствуют именно этой величине. Наклон кривой (определяемый как отношение приращения ординаты к приращению абсциссы) представляет собой отношение прироста потребления O2 [(л/(кг-ч)] к приросту скорости (км/ч). В результате сокращения общих множителей в чис-
Энергетическая цена локомоции 287
лителе и знаменателе мы получим выражение величины наклона в л ОгДкг-км), т. е. именно в тех единицах, в которых, как указывалось в начале абзаца, выражается цена движения.
Теперь мы можем непосредственно сравнить цену бега на 1 км в расчете на 1 кг веса тела у ряда животных, представленных на рис. 6.17. Получаемые результаты иллюстрирует график на рис. 6.18. Сразу видно, что энергетическая цена бега законо-
1
-4L 100
IO
S 0,1
AJ
8-
A
I
о Ооагая цена
8
8 °
О
д Чист
ая цена
о
> о
о
- 1
10
0,1
- 0,01 в
O1Oi 0,1 1 10 loo юоо
Вес тела, кг
Рис. 6.18. Энергетическая цена бега у млекопитающих в зависимости от размеров тела. (Schmidt-Nielsen, 1972а.)
<Чистая цена» означает цену перемещения 1 кг массы тела иа расстояние 1 км; ее вычисляют из повышения интенсивности обмена прн беге (исходя из наклона соответствующей линии регрессии). Общая цена отражает общую интенсивность, обмена при беге и поэтому несколько выше «чистой» цены.
мерно снижается с увеличением размеров тела. Таким образом, для бегающих млекопитающих энергетически относительно «дешевле», а потому и выгоднее, иметь большие размеры.
Вопрос об энергетической цене локомоции можно рассмотреть и в другом аспекте. До сих пор мы обсуждали вопрос о том, насколько больше кислорода потребляется при беге по сравнению с неподвижным состоянием. Однако, в сущности, при движении животного энергией должен быть обеспечен весь метаболизм. Например, пасущаяся овца должна съедать достаточно пищи, чтобы полностью покрыть все энергетические потребности, а не только те, которые добавились в связи с локомоцией как таковой. Если мы учтем общие метаболические затраты при движении, то мы получим более высокие величины, так как в них войдет и количество кислорода, потребляемое в неподвижном состоянии.
ПЛАВАНИЕ И ПОЛЕТ
Энергетическую цену плавания или полета можно выражать в тех же величинах, что и в случае бега, и при этом тоже оказывается, что цена движения зависит от размеров тела.
288 Глава 6. Энергетический обмен__
'Фото 6.2. Волнистый попугайчик (Melopsittacus undulatus) сфотографирован во время полета в аэродинамической трубе. Для того чтобы определить потребление кислорода при полете, выдрессированную птичку снабжают пластиковой маской с трубкой, через которую отводится весь выдыхаемый воздух. (Фото шредоставлено V. A. Tucker, Duke University.)
гкислорода будет возрастать. Поэтому кривая, отражающая зависимость метаболической цены полета от его скорости, имеет U-• образную форму.
Хотя у волнистого попугайчика потребление кислорода в единицу времени будет наименьшим при горизонтальном полете со скоростью 35 км/ч, однако при расчете затрат энергии на единицу ,расстояния наиболее экономичной будет несколько большая скорость полета, для волнистого попугайчика — 40 км/ч. Это связано «с тем, что чем больше скорость, тем быстрее птица преодолевает данное расстояние. Наиболее экономичную скорость полета можно вычислить, но можно также найти ее и непосредственно из графика, проведя из начала координат касательную к кривой. Точка касания дает минимальное отношение потребления O2 к скорости полета, т. е., как ранее указывалось, цену движения [в л 02/(кг-•км)]. (Цена движения, определяемая с помощью касательной к кривой на рис. 6.19, является общей ценой перемещения, а не ценой движения как такового, которую мы вычислили для млекопитающих. Однако для птиц это не имеет существенного значения,
