Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
-Много исследований проведено также на собаках, так как они обычно понятливы, готовы «сотрудничать» и с ними легко работать; временами их поведение даже кажется сознательным: Иначе дело обстоит с изучением полета — ведь человек почти не имеет опыта летания за счет собственных мышечных усилий; по сравнению с рыбами и китами он оказывается также неуклюжим и неэффективным пловцом.
Сравнивая разные способы локомоции, следует учитывать, что главные различия между передвижением в воде, по земле или в воздухе обусловлены физическими особенностями этих сред. При этом основную роль играют два фактора: насколько среда поддерживает тело животного и каково ее сопротивление движению.
Большинство водных животных находится практически во взвешенном состоянии (нейтральная плавучесть): окружающая вода полностью поддерживает их вес, так что они не тратят усилий на преодоление силы тяжести. В совершенно ином положении находятся летающие и бегающие животные: они должны сами поддерживать весь свой вес. У бегающих животных есть прочная опора под ногами, тогда как летающие должны все время удерживать себя в воздухе — в среде с низкой плотностью и низкой вязкостью.
Сопротивление среды имеет важное значение для плавающих животных, так как вода характеризуется высокой плотностью и вязкостью. Бегающие и летающие формы пользуются тем преимуществом, что передвигаются в среде малой плотности и вязкости. Физические особенности среды оказывают глубокое влияние на структурные приспособления животных к тому или иному способу локомоции. Например, водные животные имеют обтекаемую форму тела и продвигаются вперед с помощью хвоста, плавников или их
284 Глава 6. Энергетический обмен
производных. У птиц тело и крылья также обладают обтекаемой формой и действуют на основе тех же общих принципов гидро-и аэродинамики, что и хвост рыб. Однако чем меньше размеры животного, тем в меньшей степени обтекаемость формы снижает сопротивление воздуха, и потому мелкие насекомые уже не обладают этой особенностью в отчетливом виде.
Бегающие животные используют свои конечности как рычаги, перемещающие тело по твердому субстрату. Сопротивление воздуха не играет существенной роли при беге, и форма тела у таких животных не бывает в строгом смысле обтекаемой. Обтекаемая форма гораздо важнее для птиц, так как они обычно движутся намного быстрее наземных млекопитающих, а сопротивление воздуха возрастает примерно пропорционально квадрату скорости. Большинство животных — четвероногие, но некоторые крайне своеобразные виды, например человек и кенгуру, — двуногие.
БЕГ
Рассмотрим сначала потребление кислорода животным (например, крысой), когда оно бежит с той или иной скоростью (рис. 6.15). Потребление кислорода с увеличением скорости воз-
I-
--
Опре.
)еляем< общ
>я инт< гна при
гнсиеної беге
^Пересе с осью
К—--
чение.
Обм
-ч
IH в TlO
M
гае npi
1~" ^
> Qw= ^
¦
іпредеї ,ычиск
яемый нный о
основи сновной
Эй 0OMt
обмен
IH
0,2 0,4 O1S 0,8 1,0 1,2 Скорость бега, км/ч
1А
Рнс. 6.15. Потребление кислорода у бегущих белых крыс возрастает линейно с увеличением скорости бега. (Taylor et al., 1970.)
растает, причем эта зависимость линейна в широком диапазоне скоростей. (При очень больших скоростях кривая может подниматься круто вверх; в этом случае «кислородная цена» бега увеличивается значительно больше, чем скорость, — это известно каждому, кто участвовал в спринте.) Если продолжить^ прямую
Энергетическая цена локомоции 285
линию назад до пересечения с осью ординат, соответствующего» нулевой скорости бега, то отсеченная на ординате величина окажется выше уровня потребления Ог в покое. Значит, если бы мы; начертили кривую для всего диапазона скоростей от нуля до максимума, то прямой линии у нас бы не получилось. Однако в области средних скоростей эта зависимость линейна у множества разнообразных животных, включая человека. Человеку ходьба
о™ 2
I-
Уклон веер
г 0.0S
Гэршонтпаль Уклон вниз QOS
/Бег
<//ХоЪьоа
10 IS
Скорость, км/ч
20
Рис. 6.16. Затрата энергии у человека при ходьбе или беге по ровному месту, со спуском и с подъемом. (Margaria et al., 1963.)
с умеренной скоростью обходится «дешевле» в смысле кислородной цены движения, чем бег (рис. 6.16). По мере увеличения скорости кислородная цена ходьбы становится все выше, и в той точке, где кривая для ходьбы пересекается с кривой для бега, энергетически выгоднее перейти на бег. Рис. 6.16 отражает также тот хорошо известный факт, что движение в гору требует большей затраты энергии, чем по ровному месту или под гору.
Вернемся теперь к рис. 6.15 и рассмотрим линейную зависимость между скоростью движения и его кислородной ценой. То, что линия регрессии при экстраполяции не достигает уровня покоя, можно объяснить некоторой затратой энергии на поддержание определенной позы при беге. Действительно, интенсивность обмена у спокойно стоящего человека близка к той величине, которую отсекает на оси ординат кривая, описывающая его бег. Это проще всего понять таким образом, что разница между величиной, отсекаемой на оси ординат, и обменом в покое представляет собой.
