Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
18*
276 Глава 6. Энергетический обмен
(т. е. интенсивность метаболизма была бы прямо пропорциональной весу тела). Клейбер (Kleiber, 1961) рассчитал, чточесли бы у быка удельная (на единицу веса) интенсивность обмена была такой же, как у мыши, то для отдачи тепла, уравновешивающей его выработку, пришлось бы поднять температуру поверхности тела выше точки кипения. Наоборот, если бы удельная интенсивность обмена у мыши снизилась до уровня, характерного для быка, то для сохранения теплоты тела мыши понадобился бы меховой покров толщиной не менее 20 см.
Очень важно иметь в виду, что не только потеря тепла, но и многие другие физиологические процессы зависят от площади поверхности. Невозможно было бы «сконструировать» жизнеспособный организм без тщательного учета роли его различных поверхностей. От величины и свойств поверхностей зависит множество физиологических процессов; например, поглощение кислорода в легких или жабрах определяется площадью поверхности этих органов; диффузия кислорода из крови в ткани происходит сквозь ¦стенки капилляров, т. е. опять-таки зависит от их поверхности; всасывание пищи в кишечнике зависит от поверхности ее слизистой я т. д. В сущности, все клетки имеют поверхность, через которую должны поступать внутрь кислород и питательные вещества и выходить наружу продукты метаболизма. Внутриклеточная жидкость отличается по составу ионов от внеклеточной, и это различие опять-таки поддерживается за счет процессов, зависящих от свойств и величины поверхности клеток. Из всего этого видно, что нельзя рассматривать обмен веществ в целом вне связи с системой различных поверхностей. Гораздо труднее, однако, объяснить, почему эта связь проявляется настолько постоянным образом, что наклоны линий регрессии, как уже говорилось, очень часто равны 0,75 или очень близки к этой величине.
ПТИЦЫ
До сих пор мы рассматривали интенсивность обмена у млекопитающих. А как обстоит дело со второй основной группой теплокровных— птицами? У воробьиных (воробьев, вьюрков, ворон и др.) уровень метаболизма, как правило, выше, чем у других птиц, и поэтому мы соответственно разделим этот класс на две группы. Данные об интенсивности обмена известны в общей сложности для 58 видов, не относящихся к семейству воробьиных,— для различных птиц весом от 0,003 кг (колибри) до 100 кг (страусы). Полученная линия регрессии (рис. 6.12) описывается уравнением.
V0i = 0,679 .Мь0'783. Это уравнение очень сходно с тем, которое получено для млекопитающих: Vq2 = 0,676-.Мь0,75 (Vo8 выражается в литрах O2 в
Интенсивность метаболизма и размеры тела 277
1 ч, а Мь — в килограммах). Это означает, что если какое-то млекопитающее и какая-то птица, не относящаяся к воробьиным, имеют одинаковые размеры, то и уровни метаболизма у них скорее всего тоже будут примерно одинаковыми.
Что касается воробьиных, то здесь имеются данные для 36 видов птиц весом от 0,006 до 0,866 кг. Полученное для них уравнение имеет вид Fo2=I1Ib-Mb0'724. Таким образом, наклон линии
Масса тела, кг
Рис. 6.12. Потребление кислорода (интенсивность обмена) у птиц в покое тем выше, чем больше размеры тела. Угол наклона прямой свидетельствует о том, что птица любой величины, не относящаяся к отряду воробьиных, потребляет примерно столько же кислорода, сколько млекопитающее такого же размера. Воробьиные в целом характеризуются более интенсивным метаболизмом. (La-•siewski, Dawson, 1967.)
регрессии как для воробьиных, так и для остальных птиц одинаков, но если сравнить сходных по величине представителей обеих групп, то окажется, что у воробьиных интенсивность обмена примерно на 65% выше, чем у птиц другой группы (65% соответствует различию между 1,11 и 0,679). Конечно, у отдельных видов возможны большие или меньшие отклонения от линии регрессии, так как последняя проведена таким образом, чтобы получилось наилучшее соответствие всем имеющимся данным (Lasiewski, Dawson, 1967).
278 Глава 6. Энергетический обмен
СУМЧАТЫЕ И ОДНОПРОХОДНЫЕ
У большинства сумчатых температура тела несколько ниже (около 35°С), чем у плацентарных млекопитающих (около 38 °С). Об этом факте часто упоминают, нередко интерпретируя его как свидетельство того, что сумчатые по своей физиологии занимают промежуточное положение между «низкоорганизованными» однопроходными (у которых температура тела еще ниже — около-300C) и «высокоорганизованными» плацентарными млекопитаю-
^ 1Do I
к
g" 70 J
Е. 1,0 о
а-
E
«и Ці
0,01 0,01 0,1 1 10 100
Масса тела, кг
Рнс 6.13. Интенсивность обмена в покое у сумчатых всегда несколько ниже, чем у плацентарных млекопитающих. Однако у обеих групп животных зависимость уровня обмена от размеров тела выражается линиями регрессии с одинаковым углом наклона. (Dawson, Hulbert, 1970.)
щими. Однако нет оснований a priori рассматривать более низкую температуру тела как признак более примитивной физиологической организации, так как сумчатые способны поддерживать постоянство своей температуры в широком диапазоне внешних условий. Если считать, что чем ниже температура, тем ниже уровень организации, птицы окажутся «выше» млекопитающих, так как температура тела у них выше (обычно 40—42°С).
