Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Во всей воде организма растворено некоторое количество кислорода; оно зависит от общего содержания воды в теле (которое у человека и тюленя примерно одинаково), но "в целом невелико. Жир тоже способен растворять кислород, но роль его как кислородного депо незначительна, так как кровеносная сеть в жировой ткани слабо развита и при нырянии циркуляция крови здесь, вероятно, вообще прекращается.
Ориентировочные подсчеты (в табл. 6.5) показывают, что запас кислорода на 1 кг веса тела у тюленя намного . (хотя и не вдвое) больше, чем у человека.
При интенсивности метаболизма, обычной для состояния покоя, этого запаса тюленю должно хватить не больше чем на 5 мин. Однако тюлень может находиться под водой по крайней мере втрое дольше. У человека общий запас O2 был бы достаточен для поддержания метаболизма на уровне покоя, вероятно, в течение примерно 4 мин, но это больше того времени, котороечеловек способен провести под водой (обычно около 2 мин, если не брать в расчет редких рекордов). Дело в том, что человек не приспособлен к полном}'' расходованию всего свободного кислорода, и поэтому максимальное время пребывания под водой у него меньше, чем можно было ожидать, исходя из запасов O2 в организме. Но почему тюлень может находиться под водой намного дольше?
Хотя a priori нельзя исключить, что у тюленя есть какое-то неизвестное депо кислорода, в свете имеющихся данных это кажется крайне маловероятным. То, что мы знаем о водных млекопитающих, позволяет полностью объяснить возможности даже лучших ныряльщиков, не постулируя наличия дополнительных, пока еще неизвестных механизмов.
1 Приведенная цифра невелика из-за большого количества жира в организме тюленя. В расчете на массу тела за вычетом жира доля мышечной ткани значительно больше.
IT
260 Глава 6. Энергетический обмен
ИЗМЕНЕНИЯ В СИСТЕМЕ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Одна из самых характерных физиологических реакций, наблюдаемых у тюленя при нырянии, — это внезапное урежение сердечных сокращений в 10 и более раз по сравнению с нормой (рис. 6.5). Оно имеет рефлекторную природу, так как если бы оно было связано с постепенным расходованием кислорода, то развивалось бы медленнее.
5
Я ISO
100
3 о В-
I Є
I
50
I
I '
" і
io°QUo Ь °°oO
о I
I I
I
I I I I I
!
-1-,
I
\
I O00OOOOO0Oo1
,00O0OOOoOOa
) cOoooooocooi
• 1 Время, MUH 1
Рис. 6.5. Когда тюлень ныряет, частота сокращений сердца у него быстро падает от примерно 140 до менее чем 10 ударов в минуту. Начало и конец пребывания под водой показаны вертикальными пунктирными линиями. (Eisner, 1965.)
Несмотря на замедление ритма сердца, артериальное давление остается на прежнем уровне. Это возможно лишь в том случае, если возрастает сопротивление периферических сосудов вследствие их сжатия. При уменьшенном минутном объеме сердца кровь поступает только в жизненно важные органы, к которым относится центральная нервная система и само сердце. Происходит полное перераспределение кровотока в организме, причем мышцы и органы брюшной полости почти или совсем не получают крови. Тюлень как бы становится меньше: кислород сохраняется только для небольшой части тела, поступая в наиболее нуждающиеся в нем органы. В результате имеющийся в крови к началу погружения под воду кислород расходуется медленно, и время пребывания под водой примерно соответствует времени полного использования этого кислорода.
Более точные данные о распределении кровотока при нырянии были получены путем введения радиоактивного изотопа рубидия. Рубидий быстро обменивается с калием внутри клеток, и это позволяет оценить количество крови, поступающее в тот или иной орган. На рис. 6.6 представлены результаты одного опыта на утке. Можно видеть, что во время ныряния приток крови увеличивается
с
Ныряние у млекопитающих и птиц 261
главным образом к голове, сердцу и глазам, и в наибольшей степени уменьшается кровоснабжение почек, которые в обычных условиях обильно снабжаются кровью (Johansen, 1964).
В мышцы — и активные, и бездействующие — кровь при нырянии почти не поступает. Работу мышц всецело обеспечивают анаэробные процессы, ведущие к образованию молочной кислоты.. Из-за отсутствия кровотока в мышцах эта молочная кислота накапливается в самой мышечной ткани, а содержание ее в крови
13 12
О
га
1 ю
-
-
Г"
г
||
-
I
|—I
L . .L
г-]
¦ ¦ I ¦ ¦ ¦ ¦
17FFlTTi і
11
? 7
8 5
О
Є о
3 4
§
о
5 2
1? 15 «а
5-о
Cj Qj
55*
^1S
_ЛІ_І_
go
is
Кожа
Мышцы
Сердце
Пищеварительный тракт
Железы
Рис. 6.6. Кровоснабжение различных органов у ныряющей утки. (Johansen, 1964.)
Темные столбики — кровоснабжение при нормальном дыхании воздухом, светлые— во время пребывания под водой. Уровень кровоснабжения определяли с помощью радиоактивного рубидия; высота столбиков соответствует накоплению рубидия в ткани, выраженному в процентах от введенного количества изотопа в расчете на 1 г ткаии.
