Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
1 В этой книге количества кислорода выражаются в единицах объема (объем сухого газа при О °С и давлении 760 мм рт. ст.). В системе СИ единица измерения количества любого вещества — моль, и количество O2 должно выражаться не в литрах или миллилитрах, а в молях и миллимолях (сокращения: моль, ммоль). Например, 1 л O5 при O0C и 760 мм рт. ст. = 44,64 ммоль. В настоящее время происходит постепенный переход к употреблению единиц системы СИ, по многие традиционные единицы более привы-чны н будут какое-то время еще использоваться. Там, где это разумно, мы будем предпочитать единицы СИ (см. Приложение А).
246 Глава 6. Энергетический обмен
напряжения O2 имеет место линейная зависимость. Точка перегиба кривой, где потребление кислорода становится независимым от его концентрации, при более низких температурах сдвигается влево, в сторону меньших величин напряжения O2 — у золотой рыбки, например с <20 мм рт. ст. при 5°С до ~40 мм рт. ст. при 35 °С.
P0 , кПа
О 5 10 15
О ZO 40 60 80 ЮО
PQ , мм рт. ст.
Рнс. 6.3. При низких концентрациях кислорода его потребление золотой рыбкой прямо пропорционально содержанию его в воде, но в области более высоких значений Po0 этой зависимости нет. (Fry, Hart, 1948.)
Вернувшись к рис. 6.1 и 6.2, мы увидим, что прямолинейные графики, представленные здесь для рыбы Opsanus и омара,-—это, возможно, всего лишь начальные участки кривых того же типа, что и кривые для золотой рыбки. Если это так, мы можем ожидать, что и кривые для омара и Opsanus при какой-то неизвестной более высокой концентрации кислорода достигнут плато.
Даже у млекопитающих, у которых интенсивность метаболизма почти не меняется при изменении количества кислорода в среде, встречается иногда более выраженная зависимость от O2, чем обычно полагают. Например, потребление кислорода изолированными мышцами крысы и кролика обратимо подавляется при низких концентрациях O2, причем другие клеточные функции не изменяются (Whalen, 1966). Это позволяет понять, почему ныряющие животные после ныряния не увеличивают потребления O2 настолько, чтобы погасить кислородную задолженность, которая должна была бы возникнуть у них во время пребывания под водой (см. ниже в этой главе). У плывущего животного больше всего кислорода потребляют мышцы, и зависимость уровня метаболизма этой ткани от напряжения кислорода должна приводить именно к тому,
Концентрация кислорода и интенсивность метаболизма 247
что наблюдается у многих ныряющих животных. Может быть, независимость обмена от кислорода — это (вопреки обычному представлению) частный случай, а зависимость — общее правило.
АККЛИМАЦИЯ К НИЗКОМУ УРОВНЮ O2
Многие быстро плавающие активные рыбы очень чувствительны к снижению содержания кислорода в воде. Это относится к большинству лососевых, например к гольцу {Salvelinus fontinalis). Однако для этой рыбы летальный уровень O2 смещается, если она предварительно находилась в условиях низкой, но еще совместимой с жизнью концентрации кислорода: пребывание в обедненной кислородом воде делает гольца более устойчивым к гипоксии (рис. 6.4). Такое повышение устойчивости можно объяснить уве-
1,4
012345678
Уровень O2 в воде при акклимации, млJл
Рис. 6.4. Если гольцов предварительно выдерживать в воде с пониженным содержанием кислорода, они становятся более устойчивыми к недостатку Ог и минимальный уровень Ог для выживания у них снижается. (Shepard, 1955.)
личением способности извлекать кислород из воды. Если бы ткани действительно становились более выносливыми к аноксии, то рыбы, приспособившиеся к низкому уровню O2, в полностью анаэробных условиях выживали бы дольше, чем рыбы, не подвергнутые предварительной акклимации; между тем такого различия не наблюдается (Shepard, 1955). Повышенное извлечение кислорода из воды могло бы достигаться увеличением объема воды, протекающей через жабры, увеличением способности жабр извлекать кислород, повышением кислородной емкости крови, усилением работы сердца или какой-то комбинацией этих способов.
248 Глава 6. Энергетический обмен
АНАЭРОБНЫЙ ОБМЕН
Животные, переносящие длительное отсутствие кислорода, по необходимости должны получать энергию анаэробным путем. К таким животным относятся многие кишечные паразиты, а также обитатели бескислородного ила на дне озер и прудов, двустворчатые моллюски, надолго закрывающие свои створки, и другие организмы.
Обычный путь анаэробной выработки энергии — это расщепление углеводов до молочной кислоты. Например, 1 моль глюкозы может в анаэробных условиях расщепляться с образованием 2 молей молочной кислоты (C6Hi2O6—»-2C3H6O3). Этот процесс, называемый гликолизом, часто происходит в мышцах млекопитающих, когда потребность в энергии велика, а снабжение ткани кислородом недостаточно. При гликолизе, свободная энергия (AF) которого составляет 50 ккал на 1 моль глюкозы, высвобождается только около 7% энергии, получаемой при полном окислении глюкозы (691 ккал/моль).
В большинстве случаев исходным субстратом гликолиза служит не глюкоза, а гликоген. Молярный энергетический выход при распаде гликогена на 7 ккал больше, чем при распаде глюкозы, так что образование молочной кислоты ведет к высвобождению 57 ккал. Поскольку универсальным источником энергии для процессов, требующих ее затраты, служит АТФ, можно расчитывать энергетический выход реакций аэробного и анаэробного обмена по количеству образующегося АТФ. При гликолизе, т. е. образовании 2 молей молочной кислоты из 1 моля глюкозы, синтезируются 2 моля АТФ (а если субстратом служит гликоген, то на 2 моля молочной кислоты образуется 3 моля АТФ). В отличие от этого при полном окислении глюкозы до CO2 и воды образуются 36 молей АТФ (6 — при образовании 2 молей пировнноградной кислоты и 30 — при полном окислении этой кислоты в цикле Кребса).
