Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Запасание энергии: жир и гликоген 241
(мочевины у млекопитающих, мочевой кислоты у птиц и рептилий) и из полученных данных вычислить, какая доля потребляемого O2 и образующейся CO2 связана с белковым обменом. Остальная часть газов будет связана с использованием углеводов и жиров,, и далее можно будет вычислить вклад каждого из этих субстратов. Таким образом, определив потребление кислорода, выделение CO2 и выведение азота, можно рассчитать, сколько по отдельности белков, жиров и углеводов было использовано в энергетическом обмене за данный промежуток времени.
Можно ли определять интенсивность метаболизма по выделению СОг, а не по потреблению кислорода? Теоретически — да, но практически это сложно, и результат будет менее точным по двум причинам: во-первых, в организме имеется большой пул СОг; во-вторых, энергетический эквивалент одного литра CO2 при окислении разных субстратов различен.
Количество двуокиси углерода, постоянно присутствующей в организме (пул CO2), легко подвержено изменению. Например, при гипервентиляции легких большое количество CO2 выходит с выдыхаемым воздухом. Разумеется, это выведение CO2 не отражает интенсивности обмена. После гипервентиляции наступает период пониженной вентиляции, во время которого пул CO2 возвращается к норме, и этот период пониженного выделения CO2 опять-таки ничего не говорит об уровне обмена. На содержание двуокиси углерода в организме влияют и другие обстоятельства. Например, при тяжелой физической работе в мышцах образуется много молочной кислоты. Переход ее в кровь дает такой же эффект, как добавление кислоты к раствору питьевой соды: в крови освобождается двуокись углерода, и тогда она выводится через легкие в избыточном количестве. В этом случае выделение CO2 тоже не отражает интенсивности метаболизма.
Вторая причина меньшей пригодности СОг (по сравнению с O2) для оценки интенсивности обмена состоит в том, что различные питательные вещества дают разное количество энергии в рас-счете на 1 л образовавшейся CO2. Углеводы дают 5,0 ккал на 1 л CO2, а жиры — 6,7 ккал. Таким образом, для жиров этот показатель на 7з выше, чем для углеводов, и если мы не знаем, использовались ли в обмене жиры или углеводы, ошибка при расчетах может быть весьма значительной.
По этим двум причинам выделение двуокиси углерода не может быть надежным показателем интенсивности обмена.
ЗАПАСАНИЕ ЭНЕРГИИ: ЖИР И ГЛИКОГЕН
У большинства взрослых животных потребление пищи и рSCXO-дование энергии примерно уравновешивают друг друга. Если же расход энергии больше притока ее с пищей, то источником дополнительной энергии служат компоненты тела, главным образом
16—1873
242 Глава 6. Энергетический обмен
жиры. Наоборот, если потребление пищи превышает энергетические потребности, то избыток запасается — независимо от состава пищи — в виде жира. Например, свиньи жиреют, питаясь в основном углеводами (зерном). В период накопления жира, когда большое количество углеводов превращается в жиры, ДК. превышает 1,0. Это обусловлено тем, что жиры содержат относительно меньше кислорода, чем углеводы, и в окислительных процессах частично используется «избыточный» кислород из углеводов; поэтому потребление O2 при дыхании снижается, а отношение выделяющейся CO2 к поглощаемому O2 возрастает.
Поскольку калорийность жиров в два раза выше, чем углеводов, жиры служат более подходящей формой запасания энергии. Из этого правила, однако, есть исключения. У малоподвижных животных, например у устриц и других двустворчатых моллюсков, вес тела не имеет существенного значения, и они запасают энергию в форме гликогена. Кроме того, гликоген накапливают многие кишечные паразиты, например аскариды. Гликоген, вероятно, служит для них более удобным запасным веществом, чем жир, так как кишечные паразиты часто оказываются в условиях недостатка или даже полного отсутствия кислорода, а из гликогена можно получать энергию путем его анаэробного расщепления до молочной кислоты. Таким образом, поскольку двустворчатые моллюски часто надолго замыкают свои раковины, а кишечные паразиты живут в среде, практически лишенной кислорода, этим животным выгодно накапливать гликоген, а не жир. Неподвижным животным и паразитам нет особой надобности уменьшать вес тела, и с этой точки зрения запасание гликогена вместо жира не является для них невыгодным.
Однако для подвижных животных очень важно уменьшить вес тела. Это имеет особенно большое значение для перелетных птиц, которые иногда пролетают более 1000 км без остановки. Количество жира у них достигает 40—50% от веса тела; если бы их «топливо» было тяжелее, то тело оказалось бы слишком тяжелым и дальние перелеты были бы невозможны просто потому, что большая часть энергии расходовалась бы на поддержание тела в воздухе.
Накопление гликогена вместо жира приводит к значительно большему увеличению веса не только потому, что энергетическая ценность углеводов ниже, но и потому, что гликоген откладывается в клетках вместе со значительным количеством воды. По приближенной оценке, отложение гликогена в клетках печени и мышц сопровождается накоплением 3 г воды на каждый грамм гликогена. Судя по некоторым данным, количество воды может быть еще больше —до 4—5 г на 1 г гликогена (Olsson, Saltin, 1968).
