Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Halver J. E. (ed.) (l972). Fish Nutrition, New York, Academic Press, 714 pp.
Iargensen C B. (1975). Comparative physiology of suspension feeding, Annu. Rev. Physiol., 37, 57—79.
Labov J. B. (1977). Phytoestrogens and mammalian reproduction, Comp. Biochem. Physiol., 57A, 3—9.
Liener I. E. (!969). Toxic Constituents of Plant Foodstuffs, New York, Academic Press, 500 pp.
McDonald P., Edwards R. A., Greenhalgh J. F. D. (1973). Anima! Nutrition, 2nd
ed., New York, Hafner, 487 pp. Stephens G. C. (1975). Uptake of naturallv occurring urimarv amines by marine
annelids, Biol. Bull., 149, 397—407. Underwood E. J. (1977). Trace Elements in Human and Animal Nutrition, 4th ed.,
Mew York, Academic Press, 545 pp.
ГЛАВА 6
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН
В предыдущих главах речь шла о пище и питании, а в этой главе мы рассмотрим, каким образом пища доставляет организму энергию. Для осуществления разнообразных функций нужна химическая энергия, и процессы использования этой энергии у животных обычно называют энергетическим обменом1.
Животные получают энергию главным образом путем окисления питательных веществ, и поэтому мерой энергетического обмена может служить потребление кислорода. Значительная часть этой главы будет посвящена потреблению O2, которое мы часто будем считать показателем интенсивности энергетического обмена. Однако потребление кислорода не всегда может служить таким показателем, так как в организме возможны и другие пути получения химической энергии, не связанные с использованием O2. Например, некоторые животные способны жить при полном отсутствии свободного кислорода; они тоже используют химическую энергию для процессов жизнедеятельности, но получают ее иным способом. Мы говорим, что такие животные вырабатывают энергию путем анаэробного обмена. Анаэробный метаболизм свойствен очень небольшой группе животных, которые обитают в среде, бедной кислородом, и (или) вынуждены переносить на протяжении длительного периода полное отсутствие кислорода. Необходимую им энергию эти животные получают без использования окислительных процессов.
В живом организме для процессов и реакций, требующих затраты энергии, источником ее служит одно и то же вещество-
аденозинтрифосфат (АТФ). Это вездесущее соединение, высвобождающее энергию при гидролизе своей «высокоэнергетической» фосфатной связи, является, по-видимому, непосредственным источником химической энергии для таких процессов, как сокращение мышц, движение ресничек, свечение светляков, разряды у электрических рыб, перенос веществ в клетках, всевозможные биосин-
1 Термин «обмен» (обмен веществ, метаболизм) употребляют в разных значениях. Например, выражение «обмен (или метаболизм) железа» относится ко всем аспектам физиологической роли железа: к его потреблению, всасыванию и накоплению, к синтезу гемоглобина и цитохромов, выделению и т. д. Термин «промежуточный обмен» стал означать всю совокупность биохимических реакций и взаимопревращений, происходящих в организме. Таким образом, термин «обмен» довольно неопределенный. В этой главе под «обменом» будет подразумеваться энергетический обмен.
238 Глава 6. Энергетический обмен
тетические реакции и т. д. АТФ образуется на различных экзер-гонических этапах окисления питательных веществ, а также — хотя и в меньшем количестве — в ходе анаэробных процессов, идущих с выделением энергии. АТФ — это универсальный посредник, обеспечивающий поток химической энергии от питательных веществ к метаболическим процессам, требующим ее затраты, как у аэробных, так и у анаэробных организмов.
ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА
Под интенсивностью метаболизма (обмена) понимают величину энергетического обмена в единицу времени. Интенсивность обмена в принципе можно определять тремя различными способами.
Первый способ состоит в том, что вычисляют разность между энергетической ценностью всей потребленной пищи и энергетической ценностью всех экскретов (главным образом мочи и кала). Такой способ основан на предположении о постоянстве состава организма, поэтому он неприменим при работе с растущими животными или с животными, у которых изменяется (в ту или другую сторону) запас жира или иных веществ. Этот метод технически сложен, и для точности результатов здесь необходим достаточно длительный период наблюдений; нужно убедиться, что организм животного не претерпел существенных изменений в размерах и химическом составе.
Второй способ основан на определении общей теплопродукции организма. Здесь учитывается все использованное «топливо», и в принципе этот метод наиболее точен. Практически определения производят, помещая организм в калориметр. При этом могли бы быть получены очень точные результаты, но технически вся процедура очень сложна. При расчете общей теплопродукции необходимо вводить поправки на нагрев потребляемой пищи, испарение воды и т. п. Кроме того, если животное производит внешнюю работу, не переходящую в тепло, эта работа должна быть добавлена к найденной величине теплопродукции. Представьте себе, например, что человек, помещенный в большой калориметр, перекладывает тонну кирпичей, поднимая их с пола на стол. Потенциальная энергия этих кирпичей увеличилась за счет энергетического метаболизма человека, и ее прирост мог бы быть преобразован в тепло, если бы все кирпичи свалились обратно на пол.
