Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Дальнейшие наблюдения показали, что последнее объяснение весьма правдоподобно. Так, у утки повышенное потребление кислорода после ныряния составляет около 1U или '/з от ожидаемой величины кислородной задолженности; это можно наблюдать на протяжении ряда последовательных ныряний, и при этом никаких признаков нарастания кислородной задолженности не отмечается.
Снижение обмена ниже обычного уровня покоя кажется неожиданным, так как привыкли считать этот уровень весьма постоянным. Однако это не всегда так. Вспомним, что при нырянии кро-
Ныряние ц млекопитающих и птиц 265
воснабжение многих органов резко уменьшается или прекращается вовсе. Почки, которые в норме обильно снабжаются кровью и потребляют много кислорода, во время ныряния практически лишены притока крови, и при этом в них сразу прекращается клу-бочковая фильтрация и образование мочи (Murdaugh et al., 1961). Другие органы при нырянии тоже фактически отключаются от
0.4
0,3
0,2
0,1
700% ог
21% O2
---О—і
;
о.....
---о---.
00% N2
--0--І
--о--
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
~> О
1 2 3 4 5
Время прерывания под водой, ч
Рис. 6.8. У ныряющих черепах истинную интенсивность обмена можно определить по величине теплопродукции. Во время ныряния у черепахи, перед тем дышавшей атмосферным воздухом, уровень обмена постепенно снижается примерно до 0,06 ккал на 1 кг веса тела в час—до того же уровня, который устанавливается у черепахи, вдыхавшей перед нырянием чистый азот. (Jackson, Schmidt-Nielsen, 1966.)
кровоснабжения, и можно думать, что они почти перестают функционировать; поэтому и уменьшается кислородная задолженность, которую нужно компенсировать после выныривания.
Измерить истинную интенсивность метаболизма у птиц или млекопитающих, находящихся под водой, не так легко. Однако для таких исследований удобны водные черепахи, которые легко переносят длительное пребывание под водой и недостаток кислорода. Очевидно, что в анаэробных условиях потребление кислорода не может служить мерой интенсивности обмена, но последнюю точно отражает величина теплопродукции. Как показано на рис. 6.8 пунктирной линией, у черепахи уровень обмена, определяемый по теплопродукции, во время ныряния постепенно снижается.
После двух часов пребывания под водой выделение тепла достигает минимума, близкого к тому, который устанавливается при погружении после дыхания чистым азотом. Эта величина теплопродукции целиком определяется анаэробными процессами, продолжающимися при полном отсутствии кислорода.
Если же черепаха перед погружением под воду дышала чистьм кислородом, то при нырянии теплопродукция вначале очень велика, но потом постепенно снижается по мере исчерпания запасов O2. Таким образом, у черепахи уровень обмена явно зависит
266 Глава 6. Энергетический обмен
от количества имеющегося кислорода. Эти результаты полностью согласуются с тем фактом, что потребление кислорода покоящейся мышцей не является постоянной величиной, а зависит от кровотока (т. е. от снабжения кислородом) (Whalen et al., 1973).
КОЖНОЕ И РЕКТАЛЬНОЕ ДЫХАНИЕ
Мы уже видели, насколько важную роль играет кожное дыхание у лягушек и как безлегочные саламандры поглощают весь необходимый им кислород через кожу (гл. 2). Что касается водных птиц и млекопитающих, то нет никаких оснований предполагать, что они могут получать сколько-нибудь существенное количество кислорода этим путем. Прежде всего, это достаточно крупные животные, и относительная величина их поверхности соответственно мала. Кроме того, это теплокровные организмы, и потребность в кислороде у них очень велика. Наконец, их кожа по своей структуре резко отличается от тонкой, влажной и обильно васкуляризо-ванной кожи земноводных.
В случае ныряющих рептилий дело может обстоять иначе. Водные черепахи обладают толстым и, вероятно, непроницаемым панцирем, но при длительном пребывании под водой газообмен у них мог бы осуществляться через слизистую рта. Некоторые черепахи набирают воду в прямую кишку, но какую роль это играет в газообмене, неясно; скорее всего они используют воду для регулирования своей плавучести, подобно тому как на подводных лодках набирают воду в балластные цистерны.
Хорошо известно, что морские черепахи — великолепные пловцы и ныряльщики. Тем не менее совершенно неожиданным оказалось сообщение, что зеленые черепахи (Chelonia mydas) могут перезимовывать, впадая в спячку, под водой на дне Калифорнийского залива (Felger et al., 1976). При этом они находятся на глубине от 10 до 15 и более метров, где остаются неподвижными несколько месяцев. Поскольку рыбаки узнали о существовании этих черепах и о том, как легко их обнаруживать с помощью современных приспособлений, неизбежным результатом будет теперь их чрезмерный вылов, который быстро приведет к резкому уменьшению популяции этих удивительных животных. Существуют ли зеленые черепахи, находясь под водой, за счет анаэробных процессов или же как-то получают то небольшое количество кислорода, которое необходимо им в период спячки, — это еще предстоит выяснить.
