Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
' ._\ Щитковые '~'епюіл:нЬіе ,. . . ^^*\[Ostroceder/;i/ Jhelcdontt \|
^В^трмнеМСеріїЬіе ІІар^'-ип>ка6ернЬе ffnduoranchiaii^^ / l?c(oiranchia!a)
ПгрбичнЬїе чгС'ПнЬ'е бесчерепные I ' Kr a mala) (Acranca l\
КсрШЬе (Ch or сій»
Рис. 434. Родословное древо хордовых. Двойной линией обозначен эволюционный путь от низших хордовых к птицам и млекопитающим.
аисты, сходство между хамелеоном (Chameleo) и древесной агамой (Lyrio-cephalus), сходство между ископаемыми Placodontia и морскими чере-пахадіи (рис. 436), между ігареттой (Chelone) и кожистой черепахой (Sphar-
487
gis), сходство между сумчатым волком (Thylacinus) и настоящим (Canis), водяным опоссумом (Chironectes) и выдрой (Lutra), сходство между подземными роющими млекопитающими: сумчатым кротом Австралии (Noto-ryctes), обыкновенным кротом (Talpa), золотым кротом Африки (Chry-sochloris) и даже грызуном (Siphaeus). Приспособление различных млеко-
А*/аісде/ A\lahfge/
\ 7
A,/abc/ A2/abf/ A1 /abc/ A2/ab//
А/аЬ/ I
/ \
А./аЬд/ B1
А/ab/ Il
А/ab/
\\\
,fmng/
\
г"ис. 435. Схема, поясняющая различные соотношения в эволюции отдельных ветвей; I — дивергентное развитие, при котором в связи с расхождением в разную среду потомки одной и той же формы Л, характеризующейся признаками а, Ь, приобретают различные новые признаки (cd и /д), II — параллельное развитие, когда родственные формы, характеги-вующиеся признаками а, Ь, но несколько разошедшиеся (признаки с и /), в связи с пребыванием в сходной среде приобретают независимо друг от друга дальнейшие сходные признаки (д. е), III — конвергентное развитие, нри котором различные организмы (А и В), характери-вующнеся разными признаками (ab и тп), в связи с пребыванием в сходной среде приобретают сходные признаки (де).
питающих к планированию также приводит к развитию конвергентного сходства между сумчатым летуном (Petaurus), шерстокрылом (Galeopi-thecus), белкой летягой (Pteromys) и т. д. Во всех этих случаях можно говорить о неродственных формах, поскольку то с X о д с т в о, о котором здесь идет речь, даже в своих начальных фазах при-
Рис. 436. Конвергентное сходство морской черепахи (отряд Chelonia) и ископаемых плоскозубых рептилий (отряд Placodonua). Слева — Archeion (верхний мел), справа —
PJacochelys (триас).
обретено независимо. Так, например, у каретты и у кожистой черепахи были, конечно, когда-то общие предки, но это были наземные черепахи, которые еще на суше развивались дивергентно и дали начало разным сухопутным формам. Эти разные сухопутные черепахи независимо друг от друга стали затем переходить к жизни в море, и, следова-
488
тельно, все эти сходства приобретены совершенно независимо друг от друга.
Морфологический параллелизм, или параллельная эволюция, есть процесс приобретения сходного строения в результате развития родственных (сходных в силу сходной истории) организмов в сходной среде. Параллелизм можно, пожалуй, также определить как конвергенцию близко родственных организмов. Несомненно, что при суждении о родстве двух форм возможен известный произвол в оценке близости этого родства, а следовательно, естественно возникают известные трудности при попытках провести строгую грань между конвергенцией и параллелизмом. В действительности на родственных организмах эти понятия сливаются, так же как на них сливаются и понятия гомологии и аналогии. Все же понятие параллельного развития не является излишним, так же как не является лишним и понятие гомойологии, включающей и гомологию и аналогию одновременно. Мы будем говорить о параллелизмах в тех случаях, когда сходные структуры хотя и развиваются в двух разных организмах независимо друг от друга (как при конвергенции), однако на базе весьма сходных в силу родства, т. е. вполне гомологичных, структур (рис. 435). Несколько примеров позволят нам яснее уловить смысл такого разграничения.
Двудышащие и амфибии связаны не слишком близким родством — они давно обособились от примитивных кистеперых рыб как независимые друг от друга ветви. И те и другие живут в биологически сходной среде (высыхающие водоемы) и во многом весьма сходны. Далеко не все эти сходства основаны на родстве: и аутостилия и сходство в строении сердца и сосудов приобретены независимо друг от друга, т. е. представляют результат конвергенции. Однако нужно принять во внимание, что сходстео в строении сердца и сосудов есть неизбежный результат развития легочного дыхания, а легкие как добавочный орган дыхания есть общее приобретение, унаследованное от кистеперых рыб, у которых они уже были, так же как была и легочная артерия. Так как сходные структуры здесь развились на базе особенностей, унаследованных от общих предков, то мы здесь вправе говорить о параллелизмах в развитии кровеносной системы у двудышащих и у амфибий. Еще проще объяснить независимое развитие сложной складчатости дентина в зубах кистеперых рыб и стегоцефалов. Так как это строение зубов развивается в непосредственно между собой не связанных семействах высших кистеперых (Holoptychiidae) и высших стегоцефалов (Stereospondyli), то мы должны здесь, казалось бы, говорить о копверген-ции. Однако и у примитивных кистеперых (Osteolepida, Rhizodontidae) и у примитивных стегоцефалов (Rhachitomi, Embolomeri), безусловно связанных меязду собой блшкашним родством, у основания зубов была радиальная складчатость дентина. Так как сложная складчатость зубов Holoptychiidae и Stereospondyli развилась на основе простой радиальной складчатости, унаследованной от общих предков, то мы и здесь можем говорить о параллелизме данных структур.
