Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Не так давно говорили о птицах «плавающих», «лазающих», «хищных», «голенастых» и т. п. У?ке самые названия показывают, что здесь выдвигалось сходство биологическое, которое, конечно, во многом могло покоиться на конвергенции. Все эти группы при ближайшем исследовании оказались полифилетическими и были разбиты (аисты были отделены от журавлей, совы от «дневных» хищных и т. д.) и наоборот — многие внешне несходные формы были объединены в новые «естественные», т. е. монофи-летические, группы. Таким образом, полифилия в указанном выше смысле втого слова не может считаться принципом эволюционного процесса, а только лишь выражением несовершенства нашей классификации, которая постепенно приближается к естественной и вместе с тем к генетической. С другой стороны, следует отметить, что трудность для установления генетической классификации вовсе не так велика. В прежней систематике нередко пользовались лишь отдельными признаками чисто внешнего характера. При использовании знания строения организма (особенно «эндо-соматических» органов) все эти трудности отпадают, так как конвергенция никогда не бывает глубокой. Конвергентное сходство развивается в зависимости от сходной среды и касается главным образом эктосоматических органов, т. е. внешности (в широком смысле). Более глубокие реакции разных организмов, хотя бы и в одинаковой среде, не могут быть одинаковыми, и как бы по внешности ихтиозавр ни был похож на дельфина, первый по всей своей организации представляет настоящую вполне типичную рептилию, а второй — не менее типичное млекопитающее. Таким образом, мы определенно должны признать монофи-летическое происхождение достаточно хорошо изученных, т. е. верно оцененных систематиками, групп животных. Палеонтологические данные достаточно ясно указывают на происхождение от одного корня всех хищников, всех копытных, в частности парнокопытных, носорогов, слонов ит. д., т. е. как раз наиболее хорошо изученных групп.
Иногда, однако, под полифилией понимают нечто иное — не результат конвергентного развития разных организмов, а следствие параллельной эволюции многих форм, объединяемых в одну естественную группу. В результате параллельной эволюции сходства могут быть и очень значительными, и оші бывают тем более глубокими, чем более близким родством эти организмы связаны. Однако близкое родство как раз и означает происхождение из одного корня, и, следовательно, в этих случаях имеется именно монофилия, а не полифилия. Не следует понимать монофи-лию слишком узко. Конкретные организмы эволюируют во множестве особей, среди которых идет постепенная диференцировка, и вся эта масса, как правило, продолжает развиваться в сходной (в общем) биологической обстановке и, следовательно, параллельно. Поэтому все те отдельные стволы, ветви, родственные линии и т. д., о которых мы говорили в очерке филогении, представляют собой не ветви и не отдельные линии, а пучки ветвей, бесконечное количество параллельных (в общем) линий, которые мы только для простоты и наглядности изображаем в виде простых ветвей. В основе таких ветвей, пусть даже в глубине
491
ствола, лежит всегда масса, а не единичная особь, но только это — масса свободно между собой скрещивающихся особей. Видообразование всегда начинается с некоторой дивергенции, а какое бы большое значение мы ни придавали параллелизмам, эволюция в основе своей представляет процесс постепенной диференциации. Следовательно, естественные группы организмов по своему происхождению всегда монофилетичны.
Направленность эволюции
То обстоятельство, что в группах близко родственных форм эволюция обыкновенно идет хотя и независимо, но параллельно, явно указывает на существование определенных путей, т. е. известной направленности эволюционного процесса. Это давало повод говорить об ортогенезе, номогенезе, законе инерции и т. п. Существование самого факта направленности не может, однако, служить основанием для принятия каких-то особых внутренних упорядочивающих сил, направляющих эволюцию по заранее предначертанным путям, как это себе иногда представляют. Направление эволюционного процесса определяется для каждого данного момента всегда комплексом внутренних и внешних факторов, сложнейшим образом взаимодействующих друг с другом. Факт широкого распространения параллелизмов служит явным указанием на значение внутренних факторов в эволюции, так как настоящие, глубокие параллелизмы наблюдаются только у близко родственных форм. В этом случае направление эволюции сходно в значительной мере, благодаря сходству унаследованной, исторически сложившейся структуры этих организмов. Конечно, эти параллелизмы развиваются только в сходной среде, однако вместе с тем они возможны только для близких организмов. Более далекие организмы даже в тождественной среде развиваются по-разному, и их конвергенция выражается самое большее в тех чертах организации, которые имеют непосредственное отношение к этой среде (экзосоматические органы) и никогда не приводит к глубокому сходству. Далекие организмы реагируют по-разному даже в одинаковой среде. Наоборот, существование одинаковой реакции у разных организмов лучше всего доказывает их глубокое родство, общее сходство их исторически сложившейся структуры. Вместе с тем, параллельное развитие даже самых близких организмов возможно только в сходной среде, и в этом также явно выражается значение среды как фактора, определяющего направление эволюционного процесса.
