Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
483
покрова из чешуи. Точно TaK же прогрессивное развитие кровеносной системы птицы или млекопитающего было связано с редукцией одной дуги аорты и т. п.
Приспособительная эволюция, или адаптация (Ce-верцов), в более узком значении этого слова (в широком смысле этого слова всякая эволюция приспособительна), определяется изменением условий существования и означает изменение организации соответственно измененной среде, без заметного ее усложнения. Приспособление может быть связано и с возникновением новых органов и с исчезновением старых. Такого рода преобразования проявляются наиболее ярко при переходе в значительно отличающуюся среду (например, из воды на сушу или наоборот). Переход от кистеперой рыбы к стегоцефалу сам по себе не означал еще заметного прогресса, заметного усложнения. Одни органы развивались прогрессивно (легкие), другие редуцировались (жабры), третьи преобразовывались соответственно новым требованиям (кровеносная система, конечности). Точно так же и переход млекопитающего к летанию в воздухе (летучие мыши) или плаванию в воде (киты) не означает общего усложнения организации, общего прогресса. Развитие черепах или змей не связано с общим прогрессом. Одни органы развивались прогрессивно, а другие, утерявшие в новой среде свое значение, редуцировались.
Хотя всякая эволюция является приспособительной, но чем более условия существования ограничиваются некоторыми узкими пределами, тем ярче бросается в глаза приспособление к этим строго ограниченным условиям. В этом случае обычно сохраняются многие примитивные черты, нередко имеется налицо даже вторичное упрощение организации (в связи с упрощением условий существования), но зато другие органы могут достигать весьма высокой степени диференнировки. В таких случаях говорят о специализации.
Такими специализированными организмами являются, например, круглоротые, из рыб —¦ двудышащие, из амфибий — гимнофионы, из рептилий — хамелеоны, из млекопитающих --- ленивцы, муравьеды, сирены и многие другие.
Регрессивная эволюция биологически определяется крайним упрощением условий существования и выражается морфологически понижением, упрощением организации при регрессе и исчезновении ряда органов, что связано с ослаблением, упрощением и выпадением соответствующих функций. К регрессу ведут однообразные условия существования на больших глубинах, в пещерах (постоянная температура, отсутствие света), в особенности переход к сидячей жизни и еще более — паразитизм. Так, например, у асцидий переход к сидячей жизни связан с утратой органов движения, органов чувств, крайним упрощением нервной системы и т. п. У паразитических червей, раков, моллюсков вся организация может быть упрощена до полной невозможности определить систематическое положение организма на основании его строения. У паразитирующего на крабах усоногого рака Sacculina не сохранилось вообще ничего от прежней организации, кроме покровов и половых желез. И однако даже при крайней степени регресса он не охватывает всего организма. И у паразитов некоторые части развиваются прогрессивно —и это прежде всего органы прикрепления паразита к телу хозяина и затем органы размножения. Таким образом, прогресс и регресс органов не исключают, а, наоборот, дополняют друг друга при всех изменениях организмов в тзчение их эволюции.
484
Ароморфоз и адаптация как основные направления эволюционного
процесса
Если подойти с нашими определениями понятий прогрессивной и регрессивной эволюции к конкретному филогенетическому материалу, то можно отметить некоторые довольно определенные закономерности. Каждая новая большая группа животных возникает путем прогрессивной эволюции, т. е. ароморфоза, поднимающего ее организацию на более высокую ступень, а затем переходит на путь адаптации или иногда Даже регресса (Северцов). Эта закономерность имеет глубокие основания. Всякая группа животных есть результат эволюции форм, вытеснивших в борьбе за существование какие-то иные формы, т. е. имеющих перед ними какие-то преимущества. Если это касается большой группы животных, живущей в разных условиях, то это были преимущества общего характера, имевшие значение во всех этих условиях, т. е. эти преимущества, действительно, поднимали организм на более высокую ступень, и эволюция имела прогрессивный характер. Всякое значительное усовершенствование организации, дававшее организму большие преимущества в борьбе за существование (ароморфоз), приводило к умличению его численности, более широкому расселению и распаду на местные формы. Увеличение численности приводит к обострению внутривидовой борьбы, к расхождению признаков, к приспособлению отдельных форм к тем или иным более частным условиям, т. е. к адаптации, которая может выражаться и в снециализании, и даже в общем регрессе при оттеснении данной формы в крайне ограниченную среду.
Так, в ряду позвоночных путем ароморфоза возникли челюстные позвоночные, распавшиеся затем при явлениях адаптации на ряд различных форм (акулы, скаты, химеры). Путем ароморфоза возникли костные рыбы с плавательным пузырем, жаберной крышкой и костными лучами плавников и затем быстро распались на ряд форм, изменявшихся далее путем адаптации (хрящекостные рыбы, костные ганоиды, кистеперые, двудышащие, амфибии). Путем ароморфоза возникли рептилии с более развитыми конечностями, органами чувств и мозгом, с защищенными покровами, более совершенными легкими и т. д., и затем в результате адаптации к различным условиям среды они разбились па множество различных форм. Путем ароморфоза возникли, очевидно, и псевдозухии, давшие затем при явлениях адаптации начало целому ряду форм (крокодилы, динозавры, птерозавры, птицы). Путем несомненного ароморфоза возникли млекопитающие с их высокоразвитым мозгом, диференциро-ванной зубной системой, длинными и сильными конечностями, постоянной Температурой тела, живорождением и т. п. И млекопитающие в результате адаптации к различным условиям среды разбились на многочисленные формы, живущие в разной среде и пользующиеся разной пищей (насекомоядные, хищные, грызуны, рукокрылые, китообразные, копытные, приматы). В пределах менее значительных групп можно говорить о тех же самых закономерностях. Так, бесхвостые амфибии обособились в результате известного ароморфоза (значительное развитие конечностей, легких), а затем путем адаптации дали начало весьма разнообразным формам. Воробьиные птицы обособились в результате некоторого ароморфоза, за которыми последовала адаптация. Хищные млекопитающие образовались в результате явного ароморфоза и затем дали начало многим весьма разнообразно адаптированным формам. То же самое можно сказать о приматах и т. д.
