Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
М0РФ0-ФИЗИ0Л0ГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
Приспособление
Из приведенного краткого обзора филогении позвоночных видно, насколько наши обычные представления в самом деле упрощают необычайно сложный процесс эволюции и насколько относительное значение имеют все наши основные понятия. Распространенное представление об эволюции немногим отличается от лестницы живых существ натурфилософов и от градаций Ламарка. Мы не можем говорить об эволюции вообще как о непрерывном процессе усовершенствования или даже усложнения организации. Эволюция представляет непрерывную цепь изменений, происходящих на различных этапах с различной скоростью и в различных направлениях. Самое представление об усовершенствовании имеет весьма условное значение, так же как и понятие о приспособлении. Мы говорим о высших, более сложно построенных организмах и о низших, или более простых, говорим об адаптации и о специализации как о приспособлении к определенной более или менее ограниченной среде. Но все эти определения весьма условны. Конкретные организмы, даже и «примитивные», бывают всегда приспособлены к определенной среде и могут быть в некоторых отношениях весьма совершенными и даже специализированными (например, конкретные осетровые, амфибии, насекомоядные). С другой стороны, высшие формы могут быть во многих отношениях весьма примитивными (из рыб — кистеперые и двудышащие, из рептилий — крокодилы, из млекопитающих — приматы). Хотя мы в дальнейшем и будем говорить об эволюции путем общего подъема организации (ароморфоз) и путем приспособления к известной среде (адаптация), но и в этом мы имеем чисто условные разграничения, так как по существу всякая эволюция является приспособительной и протекает всегда в конкретных условиях среды. Однако некоторые приспособительные изменения имеют более общий характер и дают организму гораздо более широкие возможности, не ограничивая его именно данной средой, а оставляя его весьма пластичным (например, развитие органов чувств, прогрессивное развитие головного мозга, усовершенствование органов питания или дыхания); в этих случаях мы и будем говорить о повышении организации. Другие приспособительные изменения вносят, наоборот, ограничение в смысле возможности существования только в данной строго определенной среде (приспособление конечностей к бегу и всей организации к жизни в степи у многих копытных, приспособление конечностей и других органов к жизни на ветвях деревьев у ленивца или к жизни в воде у кита); в этом случае мы
482
можем говорить о приспособительной эволюции в узком смысле этого слова.
Следовательно, вся эволюция любого животного протекает в связи о изменением окружающей среды и она является, в сущности, зависимой, т. е. приспособительной. Различия появляются лишь в завкошюсти от того, насколько широка и разнообразна среда, в которой живет и развивается организм. Эта зависимость изменений от изменений внешней среды проявляется на некоторых частях организма особенно ярко и является понятной и ясной. Северцов называет такие органы, которые по своей функции имеют непосредственное отношение к внешней среде, экзосома-тическими (конечности, зубы, органы чувств и т. п.). При всех изменениях среды в первую очередь изменяются экзосоматические органы. Однако в целостном организме невозможно никакое изолированное изменение отдельной части. С экзосоматическими органами более или менее непосредственно связаны и другие, эндосоматические органы, которые с изменением первых также неизбежно должны в большей или меньшей степени измениться. В этих изменениях приспособительный характер выражается не столь ясно, однако в сущности и все изменения внутренних органов есть результат их взаимного приспособления, а следовательно, и результат приспособления к меняющейся среде.
Прогресе и регресс
Относительность наших понятий особенно ясно выявляется на таких, казалось бы, диаметрально противоположных понятиях, как прогресс и регресс. Прежде всего во избежание бесконечных противоречий нам приходится вслед за Северцовым строго разграничить понятие прогресса биологического и прогресса морфо-физиологического.
Биологический прогресс означает победу в борьбе за существование и выражается: 1) в увеличении численности особей данного вида или данной группы видов, 2) в более широком ее расселении, т. е. в захвате новых мест обитания, и 3) в распадении на подчиненные систематические группы. Противоположное понятие — биологический регресс означает: 1) уменьшение абсолютного числа особей данной группы. 2) сужение ареала обитания, 3) сокращение числа видов и разновидностей, входящих в состав данной группы, благодаря их постепенному вымиранию. Биологический прогресс может быть результатом как усложнения, так и упрощения организации, т. е. он может совпадать с морфо-физиологи-ческим прогрессом, но может сним и не совпадать.
Прогрессивная эволюция, т. е. морфо-физиологический прогресс — ароморфоз (Северцов), биологически определяется усложнением условий существования и означает усложнение организации, т. е. прогрессивную диференцировку организма, сопровождающуюся расчленением функций; последнее связано и с возникновением новых частей, новых органов, а следовательно, и новых функций. Это усложнение может в основном касаться немногих органов, другие могут сравнительно мало измениться, а третьи могут, наоборот, потерять свое значение и редуцироваться. Таким образом, понятие морфо-физиологического прогресса организма вовсе не исключает возможности регресса отдельных частей или органов. Прогрессивное развитие низших позвоночных сопровождалось прогрессивным развитием костного скелета, состоящего из высшей формы скелетной ткани. Однако этот прогресс неизбежно сопровождался регрессом хряща, и без этого регресса не был бы возможен. Приобретение млекопитающими волосяного покрова мы обозначили как важное приобретение, имевшее большое значение в их эволюции, так как это сделало возможным установление постоянной температуры тела. Однако развитие волосяного покрова неизбежно было связано с редукцией прежнего
