Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
1980). Значительные трудности возникают при определении возможных изменений спектров питания рыб в зависимости от набора кормов и пищевых потребностей.
К решению указанных вопросов можно попытаться подойти другим путем: построить модель динамического взаимодействия для системы кормовая база — набор популяций рыб, в которой спектры питания и обеспеченность пищей рассчитываются на основании пищевых потребностей рыб, величины кормовой базы и предпочтительности тех или иных видов корма.
Цель данной работы состоит в обсуждении указанного выше подхода к определению пищевых взаимоотношений рыб.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИСХОДНЫХ ПОНЯТИЙ
Прежде всего, определим основные понятия, применяемые в данном изложении. Обычно обеспеченность пищей трактуется очень широко. В это понятие входит и уровень кормовой базы, и доступность кормов. Часто об обеспеченности рыб пищей судят лишь по косвенным показателям: по численности популяции, темпу роста рыб, условиям их нагула и наполнениям пищеварительных трактов, по упитанности и жирности особей, по изменчивости признаков и т.п. (Методическое пособие, 1974; Никольский, 1974). Отметим, что все это система косвенных показателей, кроме того, все они дают представления об условиях жизни в предшествующий период, а не в настоящее время. Иногда для суждения об обеспеченности пищей используются данные о спектре питания рыб: доля основного вида корма в рационе (Шатуновский, 1961) или количество пищевых компонентов в спектре питания (Никольский, 1974). В этом плане узкий спектр питания рассматривается как показатель хорошей обеспеченности пищей. Однако на примере многих видов рыб показано, что узкий спектр питания бывает как при низкой, так и при высокой кормовой базе (Желтенкова, 1951, 1955; Шорыгин, 1952; Решетников, 1964; и др.). При таком широком толковании понятия ’’обеспеченность рыб пищей” трудно перейти к конструктивным построениям.
Можно принять, что обеспеченность пищей зависит от трех факторов: кормовой базы водоема, потребностей рыб в пище и условий, обеспечивающих эти потребности (Методическое пособие, 1974). Мы предлагаем еще больше ограничить понятие ’’обеспеченность пищей”, определив его как отношение количества доступного для рыб корма к количеству потребного с учетом качества корма. Под потребным кормом понимается
64
необходимое количество корма для обеспечения нормального темпа роста в данных условиях. Это совпадает с максимальным рационом [по: Мен-шуткин (1971)] и приближается к пищевым потребностям, определяемым по методу балансового равенства (Винберг, 1966). Качество корма для популяции в модели задается приоритетом корма, т.е. предпочтением его рыбой (’’сортностью”). При возможности питаться различными кормами рыба потребляет их в зависимости от приоритета: сначала корм с приоритетом 1, затем 2 и т.д.
Таким образом, понятие обеспеченность рыб пищей в нашем случае отражает как количественную, так и качественную сторону питания. Мы предлагаем оценивать степень обеспеченности рыб пищей при помощи коэффициента удовлетворения пищевых потребностей (CS):
R п
cs = — 2 —;
R-m '=1
где R — реальный рацион; Rm — максимальный рацион; Xt — доля /-того корма в рационе; S,- — приоритет корма как вещественное число, определяющее предпочтительность того или иного вида корма; п — количество видов корма.
Этот коэффициент меняется от 0 (при R = 0) до 1 (при R = Rm и S = 1). Чем больше приближается реальный рацион к максимальному и чем больше в рационе доля кормов с приоритетом, равным единице, тем выше значение коэффициента CS; при максимально возможном рационе и при питании кормом с приоритетом, равным единице, коэффициент удовлетворения пищевых потребностей равен единице.
ОПИСАНИЕ МОДЕЛИ ПИЩЕВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
В модели определяются спектры питания рыб и степень удовлетворения пищевых потребностей в зависимости от массы кормов, их сортности и пищевых потребностей отдельных популяций. Модель пищевых взаимоотношений рыб служит блоком общей модели рыбного населения оз. Севан (Михайлов и др., 1983, 1985). В соответствии с ситуацией на Севане в модели рассматриваются три популяции рыб: сиг, гегаркуни и бахтак. Численность популяций неодинакова, что выражается в разных величинах максимальных рационов для этих популяций: сиг — 108, гегаркуни — 11 и бахтакV— 4 условных единицы (табл. 1). Кормовая база представлена 8 группами кормов. Приоритеты кормов для, каждой популяции показаны в табл. 1, составленной на основании экспертной оценки.
Первые четыре группы корма относятся к основным кормам, причем их значение в питании разных популяций неодинаково; лишь бокоплавы являются излюбленным кормом для всех рыб, в остальном их рационы расходятся. Сиг предпочитает бокоплавов, моллюсков, ручейников и зоопланктон, прочие корма относятся к второстепенным. Гегаркуни в равной мере поедает бокоплавов и зоопланктон, затем по степени важности следуют хирономиды. Бахтак выбирает бокоплавов, хуже поедает моллюсков и хирономид. В модели предполагается, что все популяции имеют равный доступ к кормам, все рыбы мирные и при питании не оказывают друг на друга агрессивного влияния. Поэтому корма распределяются 5. Зак. 225 6S
