Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Ручейники 10 14,7 6,8 7,1 14,3 10,4 11,6
Пиявки 5 6,7 7,8 14,6 6,6 8,5 12,3
Водяные клещи 1 1,0 1,2 - 1,4 1,5 -
Икра рыб 1 2,0 - - 1,6 - -
Рацион/? - 64,69 5,66 1,65 63,99 5,90 2,21
Коэффициент CS - 0,436 0,385 0,219 0,433 0,353 0,280
Коэффициент Кк - 0,564 0,615 0,771 0,567 0,647 0,720
Вид корма III итерация IV итерация
Сиг Гегаркуни Бахтак Сиг Гегаркуни Бахтак
Бокоплавы 27,6 29,9 29,5 27,6 28,8 29,0
Моллюски 28,5 20,7 26,2 28,2 23,8 27,2
Зоопланктон 13,5 18,4 12,1 13,7 16,5 13,1
Хирономиды 6,6 9,5 9,1 6,7 8,5 8,3
Ручейники 14,1 12,3 13,0 14,0 13,2 13,7
Пиявки 6,7 8,2 10,0 6,8 7,8 8,8
Водяные клещи 1,4 1,6 - 1,5 1,4 -
Икра рыб 1,6 - - 1,5 - -
Рацион R 63,70 6,10 2,20 63,56 6,20 2,24
Коэффициент CS 0,433 0,339 0,286 0,429 0,336 0,289
Коэффициент Кк 0,567 0,661 0,714 0,571 0,664 0,771
лось 1,0, то во втором (табл. 2) было 1,95, т.е. почти вдвое выше необходимого количества. Но даже в этом случае при достижении максимальных рационов всеми рыбами полное удовлетворение пищевых потребностей отмечено только у гегаркуни (питание кормами с приоритетом, равным единице). У сига коэффициент CS равен 0,885 и у бахтака — всего 0,635. Значит переход на второстепенные корма у этих рыб был вынужденным и связан с пищевой конкуренцией: значения коэффициентов Кк равно 0,115 для сига и 0,365 для бахтака. Лишь гегаркуни набирает полный рацион из "первосортных” кормов (бокоплавы и зоопланктон), поэтому не испытывает конкуренции со стороны других видов: CS = 1,0 и Кк = 0.
Разберем еще один из вариантов модели, когда кормовая база (КБ) была достаточно высокой (КБ = 190, т.е. в 1,54 раза превосходила требуемую). Здесь было два подварианта. В одном случае все группы кормов
71
были представлены примерно в равном соотношении (как главные, так и второстепенные). В другом случае при таком же уровне кормовой базы (КБ = 190) ее основу составляли главные корма, причем первые три из них (бокоплавы, моллюски и зоопланктон) в сумме давали 150 условных единиц корма. Сравнение этих двух подвариантов показывает следующее (табл. 3). В первом случае спектры питания рыб достаточно разнообразны и включают 4-6 групп кормовых организмов, а коэффициенты удовлетворения пищевых потребностей сравнительно невелики: 0,697 — у сига, 0,681 - у гегаркуни и 0,474 - у бахтака, т.е. достаточно сильно в данном случае сказывается пищевая конкуренция (коэффициенты Кк соответственно равны 0,303, 0,319 и 0,526). В этом случае пять первых групп кормовых организмов выедаются полностью, частично поедаются пиявки и водяные клещи (их приоритет равен 4-7) и полностью оказалась нетронутой икра рыб.
Во втором случае спектры питания всех трех рыб включали всего 2—3 корма, причем за счет того, что поедались корма с высоким приоритетом, получались высокие значения коэффициентов CS (соответственно 0,931; 1,000 и 0,642) и соответственно низкие коэффициенты конкуренции. В этом случае полностью выедались только бокоплавы и моллюски, частично потреблялся зоопланктон и хирономиды и совсем нетронутыми оказались остальные корма (табл. 3).
В табл. 4 представлены изменения спектров питания рыб при ограниченной кормовой базе (КБ = 72) при просчете на машине четырех итераций. Здесь наглядно видно изменение спектра питания и перераспределение кормов между популяциями рыб во время итераций. Так, у бахтака приоритет зоопланктона менялся следующим образом за время 4 итераций: 7 — 2,23 — 1,53 — 1,26. Аналогично менялся приоритет и других видов корма. Это дало возможность бахтаку в модели увеличить рацион с 1,65 до 2,24 и полнее удовлетворить свои потребности в питании (коэффициенты CS менялись с 0,219 до 0,289 и соответственно этому коэффициенты конкуренции Кк падали с 0,771 до 0,711). Одновременно проходило выравнивание спектров питания у всех популяций рыб.
ОБСУЖДЕНИЕ
Таким образом, моделирование позволяет проанализировать ситуации, которые могут возникать при питании рыб в естественных условиях. Удобство модельных ситуаций заключается в том, что мы имеем данные по кормовой базе, ее количественному и качественному составам до питания и после питания рыб, наблюдаем смену спектров питания у рыб при разных вариантах и в известной мере можем судить о напряженности пищевых отношений.
Попробуем проанализировать результаты моделирования при помощи таких традиционных показателей, как индекс пищевого сходства (СП) А.А. Шорыгина (1952) и индекса перекрывания пищевых ниш (СХ). Индекс Шорыгина рассчитывается как сумма наименьших процентов при сравнении спектра питания двух видов. В современном написании он имеет
вид СП = 2 min (Xj, Yt). i= 1
72
Весьма сходный коэффициент перекрывания ниш был предложен Харл-бертом (Hurlbert, 1978):
CXY= S min(Px(- ,Pyi), i= l
где Pxi — сравнительная частота встречаемости корма i у вида X и соответственно Pyi для вида Y.
В последнее время в экологических работах используется показатель степени перекрывания пищевых ниш (СХ), предложенный Мориситой (Morisita, 1959), в модификации Хорна (Horn, 1966):
2 2 Xt • Y,
<= i
п Л
2 Х?+ 2 У?
/=1 1 ,=1 '
