Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
известных адаптивных систем в настоящее время не установлены, главным образом потому, что в теории обучения и теории распознавания изображений, с одной стороны, и в идеях, связанных с рассмотрением эволюционирующих популяций, с другой, упор делается на разных аспектах изучаемых явлений. Можно надеяться, что существование таких соотношений, как закон аллометрии, в свое время даст возможность проникнуть в природу тех правил подкрепления, по которым действует естественный отбор, и это откроет новые интересные области исследования для тех, кто занимается также теорией обучения и теорией распознавания изображений.
Онтогенез. Из обсуждения зависимости между филогенезом и онтогенезом, проведенного в гл. 4, вытекает, что, если филогенез можно рассматривать как адаптивный процесс,~то процессы онтогенеза должны (по крайней мере, формально)^ тоже обнаруживать четко Выраженные черты адаптации. Это в значительной степени проясняет ту тесную аналогию, которая была замечена между схемами дифференцировки (например, схемой Жакоба и Моно, о которой говорилось выше) и схемами обучения и обусловливания, предложенными Ландалем. Такой аналогии следует ожидать между любыми двумя различными представлениями одной и той же абстрактной теории; именно такого типа аналогия существует, например, между механическими и электрическими осцилляторами, описываемыми одним и тем же уравнением вида (7.10).
Сделаем в заключение еще одно замечание. Подход к изучению эволюционирующих популяций с позиций теории адаптивных систем, при котором естественный отбор рассматривается как фактор, осуществляющий подкрепление, по-видимому, вполне естествен и плодотворен. Конечная цель такого метода состоит в обосновании феноменологической теории, развитой в гл. 6 на основании идеи оптимальной структуры индивидуальных организмов, или, в терминах теории адаптивных систем, на основании их тенденции к оптимальному поведению (в данном случае — в стремлении к максимальной плодовитости). Утверждение, что такое обоснование действительно может быть получено, представляет собой элегантную новую формулировку приведенных в гл. 1 соображений о том, что принцип оптимальной конструкции можно было бы вывести из действия естественного отбора. С этой точки зрения цель теории адаптивных систем состоит не в чем ином, как в построении строгого доказательства принципа оптимальной конструкции. Поиски такого доказательства, по-видимому, приведут ко многим новым важным идеям, связанным с математическим подходом к изучению свойств живых организмов.
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ
И ЭКОНОМИКЕ
12.1. Введение
В разд. 4.3 уже указывалось, что жизнь на Земле началась, по-видимому, с образования свободноживущих одноклеточных организмов из более простого, предбиологического материала. Термин «свободноживущий» означает здесь, что каждый индивидуум, принадлежащий к популяции сходных организмов, относительно независим от остальных членов популяции. В частности, каждый индивидуум полностью сохраняет способность осуществлять все необходимые биологические функции, в частности наиболее важную из них— функцию размножения.
Эволюция организмов типа клеточных колоний внесла в биологию новый элемент в отношении как физиологии отдельных членов колонии, так и биологии популяций. Организм, входя-.щий в состав колонии, был в известной мере защищен от давления отбора, действовавшего на свободноживущие организмы, причем эта защита была тем эффективнее, чем выше был уровень организации этой колонии. Вместе с тем отбор стал действовать на самое колонию как независимую единицу, конкурирующую с другими колониями. Полная биологическая автономия каждого индивидуума, входящего в состав колонии, была бы, очевидно, неблагоприятна для колонии в целом, и опять-таки тем более неблагоприятна, чем выше уровень организации колонии. Иными словами, полная биологическая автономия каждого отдельного члена колонии становилась несовместимой с высоким уровнем организации колонии, и поэтому члены таких колоний должны были подвергнуться косвенному отбору в отношении их ценности в качестве составной части общей колониальной организации
Эволюционный переход от колониальной организации к настоящим многоклеточным организмам принес с собой новую характерную черту—разделение функций между отдельными клетками организма. В частности, в многоклеточных организмах имеется одна линия клеток, предназначенных лишь для полового размножения. Эта специализированная линия клеток называется зародышевой линией. Все прочие клетки такого
организма объединяются под общим названием сома, и с точки зрения размножения организма как целого клетки сомы стерильны. Это отличие было подчеркнуто Вейсманом [114], и оно исключительно важно для понимания механизма наследственности у многоклеточных организмов.
Таким образом, многоклеточный организм состоит уже не из свободноживущих клеток; каждая его клетка выполняет одну или несколько функций, которые имеют значение только как составные элементы жизнедеятельности организма в целом. В этих условиях давление отбора уже не действует непосредственно на отдельные клетки, а направлено на организм клк единое целое *.
