Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
оптимальность означает максимальную жизнеспособность всей популяции в целом.
Переходя к более подробному обсуждению, можно предположить, что в некоторый начальный момент времени t0 всякий (скажем, /-й) организм из данной популяции характеризуется некоторым множеством «вероятностей ответных реакций», соответствующих стимулам, предъявляемым внешней средой; пусть стимулу Ai(to) соответствует вероятность p\(tо) в том смысле, что /Я (rfo) является начальной вероятностью выбора реакции
Ri на стимул Л, (^0) (ввиду предположения о том, что выборы реакций характеризуются двоичными сигналами, вероятность отсутствия реакции Ri при стимуле Лг(/0) равна 1—pi (to). Эти
вероятности могут, естественно, меняться при переходе от одного организма к другому.
Вся популяция в целом характеризуется поэтому множеством «средних» вероятностей рг(к), определяемых формулами
м
Mto) — i 2 Л (*о); * = 1,..м,
7 = 1
где М — размер популяции. Совокупность средних вероятностей можно принять за «состояние» популяции, рассматриваемой как адаптивная система. Под влиянием естественного отбора, действующего на отдельные особи популяции, ее состояние будет изменяться во времени, причем характер этого изменения будет зависеть от начального распределения вероятностей и правил подкрепления. Если предположить, что для этих правил имеет место теорема сходимости такого типа, как упомянутая раньше (интуитивные соображения подсказывают, что в общем случае так и должно быть), то популяция будет все ближе и ближе подходить к состоянию, являющемуся оптимальным по отношению к данной среде •.
Из всего сказанного может создаться впечатление, что аппарат теории адаптивных систем, примерами которых служат та-
1 Этот вопрос рассматривается строго в математической теории популяционной генетики. За основные переменные в этой теории принимаются частоты генов в популяции, и ставится задача отыскать скорость изменения этих частот в разных условиях Каждому индивидуальному генотипу приписывают некоторую формально определенную численную величину, называемую «приспособленностью», которая рассматривается как мера конкурентоспособности индивидуума, несущего этот генотип. Таким образом, изменение частот геиов в популяции определяет, каким образом приспособленность популяции изменяется во времени. Основная идея популяционной генетики состоит в том, что приспособленность по самому своему определению должна стремиться к максимуму; в сущности скорость увеличения приспособленности используется как мера Давления отбора на данную популяцию. Многие из этих идей принадлежат Фишеру [112], который провел аналогию между возрастанием
кие устройства для распознавания изображений, как перцептрон или разнообразные модели стохастической теории обучения, может быть целиком применен непосредственно к эволюционирующим популяциям. Однако на самом деле здесь приходится столкнуться с рядом проблем, которые делают эту задачу значительно более сложной, чем она кажется на первый взгляд. Некоторые из этих проблем мы сейчас и обсудим.
Главная трудность состоит в том, что вероятности Pi(t) — •основные параметры, используемые при любом способе подхода к этим вопросам в терминах теории адаптивных систем, — не выражают те свойства реальных организмов или популяций, которые до/,гупны прямому наблюдению; их нельзя также (по крайней мере в настоящее время) выразить через другие непо-¦средстгляшо наблюдаемые свойства организмов. Наиболее до-ступy/a такому наблюдению те свойства, которые связаны с функ-цжмалами, рассмотренными в разд. 5.1, и поэтому приспособительные реакции организмов и популяций по отношению к внешним условиям следовало бы измерять с помощью вариаций таких функционалов. Естественно ожидать, что каждый такой функционал может быть выражен как функция состояния соответствующего организма, т. е. через вероятности р} (t). Но,
не имея специфической информации о виде этой зависимости в каждом конкретном случае, невозможно, по-видимому, перейти от результатов, полученных в теории адаптивных систем, к феноменологическому описанию процессов филогенеза с по-'мощью тех типов функционалов, которые рассматривались в гл. 5 и 6. А в том, что касается филогенеза, биологов интересует, по крайней мере в настоящее время, именно эта феноменологическая теория.
Эти рассуждения можно продолжить. Одна из важнейших черт феноменологической теории филогенеза заключается в том, что в ней мы постоянно встречаемся1 с законом аллометрии. Но аллометрический закон описывает зависимости между функционалами определяющей системы. А соотношения такого типа для
приспособленности популяции под действием естественного отбора и возрастанием энтропии, которое утверждается вторым законом термодинамики. Предположения Фишера относительно скорости возрастания приспособленности в значительной степени усилил Кимура [113]; он выдвинул в качестве общего принципа утверждение, что в течение любого заданного промежутка времени естественный отбор вызывает такие изменения частот генов в популяции, которые максимизируют приспособленность популяции. Мы, естественно, не можем обсуждать здесь подробно эти идеи и их различные разветвления, в частности потому, что по природе своей эти проблемы являются в основном стохастическими. Но нам хотелось бы привлечь внимание читателя к формальному и логическому сходству принципа Кимура и принципа оптимальности в биологии в свете идей, рассмотренных в этом разделе.
