Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР - Перель Т.С.
Скачать (прямая ссылка):
Более того, утверждая, что наличие пурпуровой пигментации является родовым признаком, Поп находит возможным относить к p. Octolasium как червей непигментированных, либо обладающих бурой пигментацией, так и тех, которые имеют пурпуровую окраску, например О. lissaense (Mich., 1891), О. croaticum (Rosa, 1895) [Pop, 1947, 1948].
Поп вводит также новый диагностический признак — тип расположения мышечных волокон в продольной мускулатуре стенки тела. Продольная мускулатура у Lumbricidae, как показал В. Поп, по характеру расположения мышечных волокон может-
¦быть разделена на два типа: перистый и пучковатый. В первом случае мышечные волокна заключены в поперечные секции («коробочки»), образованные соединительнотканными радиальными пластинками, на которых они располагаются как бородки на стержне пера (рис. 1,2). При пучковатом строении продольной мускулатуры отдельные небольшие группы мышечных волокон заключены в многоугольные призматические ячейки, образованные соединительнотканными пластинками (рис. 1, 1). Нередко и при подобном строении продольной мускулатуры имеются, кроме того, радиальные соединительнотканные пластинки (не всегда четко выраженные), образующие поперечные секции типа «коробочек». Поп считает, что тенденцию к образованию «коробочек», которую можно проследить у ряда видов с пучковатым строением продольной мускулатуры, нельзя рассматривать, как это делали раньше, в качестве переходной ступени в эволюции продольной мускулатуры от пучковатого типа к перистому, причем пучковатый тип нет оснований считать более примитивным. Диаметрально противоположного мнения держится Омодео [Omodeo, 1956], который рассматривает пучковатый тип как более примитивный и делает попытку наметить ряд переходных форм к перистому типу строения продольной мышечной ткани.
Дальнейшие исследования [Перель, Семенова, 1968; Perel, Semenova, 1972] показали, что действительно нет оснований резко разграничивать существующие типы строения продольной мускулатуры, так как между ними можно наметить ряд переходных форм, и даже у одной особи в разных частях тела мышечные волокна могут быть расположены различным образом, как это наблюдается, например, у Eisenia magnifica.
Как уже было сказано, Омодео рассматривает пучковатый тип строения продольной мускулатуры как более примитивный, но не приводит аргументов в доказательство своей точки зрения, противоречащей выводу Попа, Можно, однако, высказать ряд положений, подтверждающих справедливость мнения Омодео, совпадающего с ранее сложившимся [Pool, 1937] представлением об эволюции продольных мышц. Прежде всего у Lumbricidae наличие пучковатого типа строения продольной мускулатуры обычно коррелирует с рядом других примитивных признаков организации, такими как отсутствие пигментации, попарное расположение щетинок (сильно сближенных), положение семеприемни-ков на линии cd и наличие только двух пар семенных пузырьков.
К- Lumbricidae, имеющим пучковатый тип продольной мускулатуры, относятся почти исключительно эндемичные виды, ареалы которых лежат за пределами зоны, подвергавшейся максимальному оледенению. Во многих случаях это виды редкие, известные всего лишь по нескольким нахождениям (Allolobophora biserialis, A. dobrogeana, Eisenia transcaucasica и др.) или встречающиеся более часто, но чрезвычайно узко локализованные (как A. (S.) ghilarovi, Н. cernosvitovianus), или, наконец, имр-
ющие характерные для реликтовых видов разорванные ареалы (например, Dendrobaena veneta, Helodrilus patriarchalis).
Таким образом, и географическое распространение видов с пучковатым типом строения продольной мускулатуры подтверждает представление о примитивности этого типа расположения' мышечных волокон.
Поскольку перистый тип расположения мышечных волокон мы наблюдаем не только у поверхностноживущих форм, но и у типично почвенных видов Lumbricidae, Поль [Pool, 1937], а затем, и Поп [Pop, 1941] приходят к выводу, что эволюция продольной мускулатуры проходила независимо от образа жизни животного. По мнению Попа, среда обитания не может влиять на строение-продольной мышечной ткани, которая оформляется уже на первой эмбриональной стадии, когда эмбрион заключен внутри кокона. Однако если обратиться к рассмотрению экологии видов, у которых обнаружен пучковатый тип строения продольной мышечной ткани, то оказывается, что все эти менее подвижные черви за немногими исключениями являются обитателями минеральных слоев почвы. Многие из них чрезвычайно влаголюбивы. Некоторые представляют собой амфибиотические формы. Несколько видов относятся к группе обитателей гниющей древесины {Allolobophora eiseni, Dendrobaena veneta, Eisenia submon-tana).
По мнению Вильке [Wilcke, 1955], формы, обитающие в минеральных слоях почвы, следует рассматривать как наиболее древние среди Lumbricidae. Таким образом, виды Lumbricidae, обладающие пучковатым типом строения продольной мышечной ткани, относятся также к более примитивной экологической группе..
У видов с продольной мускулатурой перистого типа киноплаз-матические волокна имеют большую длину и сократимоопорные' фибриллы в них выражены более четко, чем у видов с пучковатым строением продольной мускулатуры [Бабурина, 1945, 1959;. Перель, Семенова, 1968]. Согласно Е. А. Бабуриной, это характерно для мускульных клеток, работающих с более высокой интенсивностью, Судя по наблюдениям за живыми червями, виды с перистым типом строения продольной мускулатуры более подвижны не только в смысле скорости передвижения и быстроты ответной двигательной реакции на прикосновение, но и обладают-большей маневренностью при перемещении по поверхности субстрата, чем черви, у которых полностью сохраняется пучковатый характер расположения мышечных волокон, как, например, А1!о-lobopbora sturanyi, A. leoni, Dendrobaena veneta, Eisenia submontane и др. Неудивительно поэтому, что только среди червей с перистым строением продольной мускулатуры возникли подстилочные и почвенно-подстилочные формы. Как уже было отмечено, у некоторых типично почвенных форм (N. caliginosus, Е. magnifica) наблюдается сочетание пучковатого типа расположения мышечных волокон в переднем конце тела с перистым
