Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР - Перель Т.С.
Скачать (прямая ссылка):
Некоторые виды дождевых червей вообще лишены нефридиальных пузырей [Perel, 1973]. Эти Lumbricidae обитают в постоянно влажных почвах, но, по-видимому, отсутствие у них нефридиальных пузырей нельзя считать вторичным, так как они обладают рядом других примитивных особенностей организации (от-
сутствие пигментации, длинные пояски, пучковатый тип строения продольной мускулатуры, слабо развитые, двулопастные тифлозоли и т. д.) и относятся к числу реликтовых видов. Многие влаголюбивые виды, в том числе и амфибиотические, имеют нефри-диальные пузыри и, следовательно, отсутствие этого органа связано не только с обитанием в хорошо влагообеспеченных почвах, а представляет признак более примитивной организации.
Простейшая форма нефридиальных пузырей — мешковидная (рис. 3, 1) сохраняется у небольшого числа амфибиотических видов. У многих видов Lumbricidae нефридиальные пузыри сосисковидной формы (рис. 3,1). Большинство дождевых червей имеют трубковидные нефридиальные пузыри, крючковидно (J-об-разно) или U-образно изогнутые вперед, в сторону «головного» конца тела (рис. 3, 2, д), либо назад, по направлению к хвостовому концу (рис. 3, 2, г).
Гейтс [Gates, 1972] справедливо рассматривает усложнение формы нефридиальных пузырей как следствие увеличения их объема, которое приводит к сокращению потери влаги.
Начиная с 15-го сегмента, т. е. там, где расширяется пищеварительная трубка, 'нефридиальные пузыри нередко приобретают более компактную форму, что достигается различным образом у разных видов. Так, сосисковидные нефридиальные пузыри иногда становятся, начиная с 15-го сегмента, крючковидными либо изгибаются у '.места впадения в нефридиопору. Изгиб сосисковидного нефридиального пузыря у места впадения в нефридиопору, сопровождающийся слиянием двух отрезков трубки иефриди-ального пузыря в месте изгиба, приводит к образованию «бисквитовидной» формы (рис. 3, /).
У видов с крючковидными и U-образными нефридиальнымя пузырями подобным образом может быть изогнута основная часть пузыря (рис. 3, 2). Если при этом происходит частичное слияние отрезков трубки пузыря в местах изгибов, соответственно возникает «окариновидная» 1 либо «двуветвистая» (рис. 3, 3, 4) форма нефридиальных'пузырей [Перель, 1974]. При частичном слиянии основной (не изгибающейся у места впадения в нефридиопору) и загнутой части нефридиальные пузыри приобретают форму багра или вилки (рис. 3, 2, е, з).
У ряда видов с крючковидными нефридиальными пузырями основная часть пузыря у места выхода в нефридиопору изгибается таким образом, что форма нефридиального пузыря становится похожей на опрокинутую букву S (рис. 3, 2, а).
Таким образом, увеличение объема нефридиальных пузырей у Lumbricidae, судя по разнообразию их у ныне существующих видов, привело к возникновению из мешковидных пузырей сосисковидных и из них крюч'ковидно- или U-образно изогнутых нефридиальных пузырей.
1 Ранее [Perel, 1973] обозначалась мною как мешковидно-сосисковидная.
Рис. 3. Форма и ориентация нефридиальных пузырей у Lumbricidae
/ — сосисковидные и их вариации. Сосисковидные нефриднальные пузыри 7'го сегмента: а — Dendrobaena veneta; б — Eisenia bafatonica; в“Е. intermedia; г — бисквитовидный нефридиалышй пузырь D. octaedra (из послепоясковой части тела); нефрндиальные пузыри Е. intermedia: д—S-образный (из 14-го сегмента), е — U-образный (из послепоясковой части тела); ж — мешковидный пузырь Е. balatonica (из послепоясковой части тела); н— конец нефрядиалыгого пузыря, обращенный к нефридиопоре. 2 — крючковидные и U-об* разные и их ьариаиии: а — крючковидный из 7-го сегмента Nicodrltus dubiosus; из после-поясковых сегментов, с загнутой частью, лежащей позади основной: бкрючковидный (Lumbrtcus rubellus), в — S-образный (N. caliginosus), г — U-образный (N. ictericus); из послепоясковой части тела, с загнутой частью, лежащей перед основной: д — U-образный: (Allolobophora carpathica); е ййлковндный (A, pseudonematogena); ж — крючковидный, с основной частью, разделенной на два подвижносочлененных отрезка (A. ieorri), з — ба-
У многих видов в сегментах, где пищеварительная трубка сильно расширена, форма .нефридиальных пузырей видоизменяется, но всегда одинаково у разных особей одного вида. В некоторых случаях форма нефридиальных пузырей видоизменена сходным образом у всех видов данного рода. Например, в p. Octolasium все 15 исследованных мною видов имеют окариновидную форму нефридиальных пузырей, а крючковидная форма сохраняется у них только в нескольких передних сегментах [Перель, 1974, 1976].
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФОРМЫ НЕФРИДИАЛЬНЫХ ПУЗЫРЕЙ И ИХ ОРИЕНТАЦИИ ОТНОСИТЕЛЬНО ГОЛОВНОГО КОНЦА ТЕЛА КАК КРИТЕРИЯ ПРИ ОЦЕНКЕ РОДОВЫХ ТАКСОНОВ В СЕМЕЙСТВЕ LUMBRICIDAE
Форма нефридиальных пузырей, как 'показало исследование этого признака у большого числа шидов Lumbricidae, может быть использована для выявления естественных группировок родственных видов, так как она стабильна в пределах вида и сходна у близкородственных таксонов [Perel, 1973; Перель, 1974, 1976]. Так, у всех видов такого общепризнанного рода, как Lumbricus, нефридиальные пузыри имеют крючковидную форму, причем загнутая часть пузыря расположена позади основной. У всех исследованных червей p. Octolasium (с подродом Octodrilus) нефридиальные пузыри в нескольких сегментах крючковидные, в по» следующих — видоизменены в окариновидные. Почти все виды p. Dendrobaena Eisen em. Pop имеют сосисковидную форму нефридиальных пузырей. Исключение составляют Dendrobaena ru-bida, D. calarensis, D. auriculata, D. mrazeki. Первый из перечисленных видов имеет U-образные нефридиальные пузыри с загнутой частью, расположенной впереди основной [Perel, 1972]. Этот вид в связи с особенностями строения известковых желез был выведен Омодео [Omodeo, 1956] в особый подрод Dendrodrilus> который, учитывая отмеченное отличие формы нефридиальных пузырей, следует рассматривать как самостоятельный род [Перель, 1974; Gates, 1975]. У других трех видов нефридиальные пузыри в передних сегментах крючковидные, в последующих — двуветвистые. Из них D. calarensis {^Octolasium calarensis Tet-ry) был выведен Буше в новый род Kritodrilus, так как этот вид лишен пигментации икр. Dendrobaena в пересмотре Пола
