Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР - Перель Т.С.
Скачать (прямая ссылка):
К p. Allolobophora мною были отнесены только те виды, загнутая часть нефридиальных пузырей у которых находится спереди от основной [Перель, 1976]. Этот род разделен на два под-рода: Allolobophora (собственно) и Svetlovia. В последний объединены виды, у которых, начиная с 15-го сегмента, основная часть нефридиального пузыря у выхода в нефридиопору образует петлю (рис. 3, 2, и, к).
Группа видов, имеющих 'нефридиальные шузыри с загнутой: частью, обращенной назад к хвостовому концу тела, в СССР представлена в основном видами, выделенными Буше в p. Nicodrilus, либо близкими к ним по признакам люмбрицидами, которые также отнесены мною к названному роду. При этом диагноз p. Nicodrilus был несколько мною изменен [Перель, 1976].
В результате изложенных преобразований, внесенных в систему, Lumbricidae фауны СССР отнесены к 10 родам, диагнозы: которых приведены в гл. VII.
2 Положение нефридиальных пузырей, начиная с этих сегментов, более упоря^ аочено, чем в передних, где они оттеснены глоткой и половыми органами.
Глава II
РАЗЛИЧИЯ ОРГАНИЗАЦИИ РАЗНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ (LUMBRICIDAE) В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ ИХ ЭКОЛОГИИ
До недавнего времени дождевых червей рассматривали как группу экологически однородную, разделяя все известные виды преимущественно по их отношению к влажности почвы. В дальнейшем были выделены, 'но .не вполне удачно, экологические группы видов дождевых червей в зависимости только от их приуроченности к определенному почвенному ярусу [Балуев, 1950; Wilcke, 1953]. Обнаруженные позже различия в питании разных видов Lumbricidae [Lindquist, 1941] дали основание разделить их на «гумусообразователей», питающихся слаборазложившимся растительным материалом, и «гумусопотребителей», которые, питаясь почвенным перегноем, включаются в процессы переработки растительных остатков на более поздних стадиях их разложения. В ходе дальнейшего изучения этой группы беспозвоночных выяснилось, что существующие экологические различия между видами и формами могут быть сопоставлены с некоторыми ана-томо-морфологическими и физиологическими различиями \ которые имеют явно приспособительный характер.
МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ LUMBRICIDAE, СВЯЗАННЫЕ С ХАРАКТЕРОМ ПИТАНИЯ
Все Lumbricidae — сапрофаги. При этом одни из них, например Lumbricus terrestris, способны питаться слаборазложивши-мися растительными остатками и даже иногда зелеными частями травянистых растений, другие, как Nicodrilus caliginosus, — относятся ко «вторичным гумусообразователям» (по терминологии Дунгера [Dunger, 1964], примененной им к другим систематическим группам беспозвоночных), так как они могут использовать в пищу лишь в значительной степени переработанный растительный материал [Lindquist, 1941 и др.]. Люмбрициды, питающиеся содержащимся в почве перегноем, значительно энергичнее перемешивают и рыхлят почву [Evans, 1947; Franz, 1950], чем виды, для которых основной источник пищи представляют еще не подвергшиеся деструкции отмершие растительные остатки.
1 Физиологии дождевых червей посвящена специальная монография, опубликованная Лавераком [Laverack, 1963].
Дождевые черви, использующие почвенный перегной, не пигментированы либо очень слабо пигментированы и имеют цилиндрическую форму тела. Головная лопасть у тих плохо отграничена, эпилобическая (открытая) либо про-эпилобическая (рис. 4,
1, 2). Они менее подвижны, чем черви, питающиеся растительными остатками, и имеют нередко более примитивный пучковатый тип расположения мышечных волокон (рис. 1, /) в продольной мускулатуре стенки тела [Перель, Семенова, 1968],
Как приспособление к максимальному использованию органических веществ, содержащихся в минеральных слоях почвы, у ряда видов, которые 'питаются заглатывая почву с диспергированными в ней мелкими частицами органических остатков, происходит увеличение всасывающей поверхности кишечника за счет увеличения поверхности тифлозоля (продольного желобообразного впячивания дорсальной стенки кишечника в полость средней кишки). В этом случае на вентральной поверхности тифлозоля образуется /несколько (до 5) крупных продольных складок (рис. 5, /), в то время как у большинства видов Lumbricidae тифлозоли на поперечном срезе округлые или имеют лишь вертикальную складчатость на латеральных поверхностях либо двураздельные (рис. 5, 2, 3).
У видов, использующих опад и сходные разлагающиеся растительные остатки, т. е. пищу, более богатую органическими веществами, тифлозоли, напротив, нередко очень маленькие, совсем лишенные складчатости — как продольной, так и вертикальной (рис. 5, 4).
Эти заключения, сделанные Л. М. Семеновой [1966] на основании ознакомления со строением тифлозолей у небольшого числа видов, вполне подтвердились при .проведенном мною анализе имеющихся в литературе сведений о строении тифлозолей у дождевых червей [Bouche, 1972; Gates, 1972], а также при дополнительном просмотре тифлозолей у 20 видов из коллекции МГУ.
Так, например, простые, совершенно лишенные складчатости тифлозоли («massif», по терминологии Буше или «simply lamel-liform», по Гейтсу) имеют многие, кроме названных в работе Л. М. Семеновой, населяющие лесную подстилку и гниющую древесину виды: Dendrobaena attemsi, D. horiensis, Dendrodrilus ru-bidus, Allolobophora parva, Eisenia submontana и др. Двураздельные тифлозоли с одной или более дополнительными продольными складками, лежащими между двумя основными, имеют почвообитающие виды: Nicodrilus caliginosus, Allolobophora chlo-rotica, A. biserialis, A. sturanyi, A. bartolii, Kritodrilus calarensis и др. Степень развития этого образования у представителей других семейств почвенных олигохет также находится в явном соответствии с их экологией. Так, у поверхпостнообитающего («topso-П», по Ли) [Lee, 1959] Pheretima diffringens (Baird) (Megascole-cidae) тифлозоль рудиментарный, в виде простой складочки, а у представителей семейства Hormogastridae, питающихся поч-
