Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР - Перель Т.С.
Скачать (прямая ссылка):
В. Михаэльсен [Michaelsen, 1900] при пересмотре системы Д. Розы взял эти признаки за основу, использовав их при диагностике родов и подродов. Род Allurus был преобразован им в Eise-niella, подрод Notogama был выведен как самостоятельный род Eisenia. Вновь в ранг рода был возведен также Octolasium. Род Allolobophora был переименован в p. Helodrilus и включал 4 под-рода: Allolobophora, Dendrobaena, Helodrilus (новое название подрода Eophila) и Bimastus Moor, отсутствовавший в системе Розы. По-прежнему как самостоятельный род рассматривался Lumbricus.
Позднее П. Г, Светловым [1924] было предложено возвести в ранг рода каждый из 4 подродов, входивших в состав p. Helodri-lus, восстановив для Helodrilus s. str. название Eophila. Таким образом, сем. Lumbricidae стали подразделять на 8 родов. Они различались прежде всего по числу семенных пузырьков {две пары у Eophila и Bimastus, три —у Lumbricus и, за редким исклю-
чением, у видов p. Dendrobaena, четыре —у Octolasium, Allolobophora, Eiseniella и Eisenia) и по положению семеприемников (выше линии d у Eiseniella и Eisenia либо нейтральнее у всех прочих Lumbricidae). Основным отличительным признаком p. Eisenia было, по Михаэльсену, положение семеприемников выше линии щетинок «d». Для p. Bimastus характерно отсутствие семеприемников. Для диагностики родов Lumbricus и Octolasium было использовано наличие в 10- и 11-м сегментах семенных капсул, заключающих семенники и воронки семяпроводов. У p. Octolasium семенные капсулы непарные, периэзофагиальные (заключающие и пищевод), у p. Lumbricus—-парные, субэзофагиальные (расположенные под пищеводом). Для -.p. Eiseniella в качестве родового признака было использовано положение мускулистого желудка, занимающего только один сегмент, в отличие от других люмбрицид, мускулистый желудок у которых находится в двух либо (реже) в трех сегментах. Как дополнительные признаки в диагнозы родов были включены положение щетинок, форма головной лопасти, окраска покровов, размеры, но эти признаки могли варьировать в пределах рода.
В дальнейшем обнаружилось, что число семенных пузырьков также может быть различным у близкородственных видов и даже нередко у разных особей одного вида. Непостоянным оказалось и положение семеприемников. У некоторых видов были обнаружены формы, лишенные семеприемников. В результате, пользуясь системой Розы—'Михаэльсена, червей, принадлежащих к одному виду, часто относили к разным родам. Например, особи Dendrobaena byblica (Rosa), у которых семеприемники расположены выше линии щетинок d, были описаны как Eisenia schelkovnikovi Mich. Червей вида Allolobophora jassyensis, у которых были развиты только две пары семенных пузырьков, вместо обычных для этого рода четырех пар, В. Михаэльсен описал как новый вид рода Eophila (Е. sotschiensis). У некоторых популяций отдельных видов p. Eisenia могут отсутствовать семеприемники. В таком случае также невозможно правильно диагностировать их родовую принадлежность. Обнаружилось, кроме того, что семенные капсулы могут развиваться не только у видов родов Lumbricus и Octolasium. Так, был описан О, monta-num Cernosvitov, оказавшийся формой Dendrobaena platyura (Fitz.).
Таких примеров, демонстрирующих несовершенство рассматриваемой системы, можно было бы привести много. Убедительная критика этой системы впервые была дана Попом [Pop, 1941], который показал неполноценность основных диагностических признаков, использованных Михаэльсеном при выделении родовых таксонов.
Причина различий в строении половой системы у близкородственных люмбрицид оставалась, однако, не вполне ясной. Лишь теперь, когда накопились данные о сперматофорном осеменении
у Lumbricidae, становится очевидным, что вариации в строении половой системы, которые наблюдаются даже в пределах вида, могут быть связаны с наличием у них двух способов осуществления перекрестного осеменения. Более распространенный из них — осеменение жидкой спермой, стекающей при спаривании в сперматеки. Кроме того, у Lumbricidae осеменение может происходить путем обмена сперматофорами. Сперматофорное осеменение известно в настоящее время приблизительно у 40 видов [Ljungstrom, 1968; Bouche, 1975; Перель, 1978].
Сперматофоры при спаривании прикрепляются к покровам партнера в области пояска либо в стредпоясковой части тела. То, что содержащаяся в сперматофорах сперма используется для осеменения и они могут заменять отсутствующие у некоторых видов и форм сперматеки, было понято еще учеными прошлого столетия [Rosa, 1893 и др.]. Однако сперматофоры встречаются довольно редко, так как они, по-видимому, сохраняются лишь в течение короткого (не более месяца) периода после спаривания [Перель, 1978], в то время как сперма в сперматеках может находиться более четырех месяцев [Herlant-Meewis, 1954]. В результате этого существование сперматофорного способа осеменения настолько перестали учитывать, что виды, лишенные сперматек, априорно относили к партеногенетическим [Gates, 1956; Omodeo, 1956 и др.].
Очевидно, что сперматофорный способ осеменения исключает необходимость существования сперматек и пубертатных валиков, отсутствие которых обычно считают признаком принадлежности таких люмбрицид к партеногенетическим формам.
