Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Важным для науки и практики является познание закономерностей индивидуального развития растительного организма в определенных условиях внешней среды — онтогенеза. Под индивидуальным развитием понимают прохождение растительным организмом нормального жизненного цикла — от оплодотворения яйцеклетки, последующих вегетативных и генеративных процессов до естественной гибели. Онтогенез представляет собой последовательную смену указанных выше этапов на протяжении жизни растения.
По характеру своего развития растения делятся па одно-л е т и и е, двулетние и миоголет н и е, обладающие различными типами онтогенеза. Растения, цветущие и плодоносящие один раз в жизни, называются мо н о к а р п и ч е с к и м и. К ним относятся однолетние растения, а также некоторые многолетники, например бамбук, который растет в течение 20— 30 лет, потом зацветает и после плодоношения засыхает. У некоторых пальм с верхушечными соцветиями, например Corypha umraculifera, после многих лет вегетативного роста образуется мощный ствол с розеткой листьев, на нем появляются цветки, а после созревания семян растение гибнет. К монокарпиче-ским растениям относится мексиканская агава (Agava arneri-сапа) с листьями длиной до 1 м. На родине она зацветает в возрасте 8—10, а в Европе — в возрасте 50 лет. Агава выбрасывает огромное соцветие высотой до 20 м, которое имеет около 1,5 млн цветков. После цветения надземная часть ее засыхает и появляется корневая поросль. В пустынях Средней Азии растет многолетнее растение ферула, которое цветет раз в жизни и после этого гибнет. Много монокарпических растений встречается среди двулетников (морковь, свекла, капуста), которые зацветают после перезимовки, и среди озимых форм.
Растения, которые цветут и плодоносят много раз, называются поликарп и ческим и. К ним относятся многолетние плодовые, разнообразные комнатные растения — герань, примула, бегония и др. Характерная особенность поликарпических растений заключается в том, что после плодоношения они не погибают. Следует отметить, что различие между моно- и по-ликарпическими растениями в определенной мере условно. Ес-
ли изменять условия культивирования, то многие монокарпи-ческие растения становятся поликарпическими. Пшеница и рожь — однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы. У белены, крапивы встречаются как многолетние, так и однолетние формы. Клещевина и хлопчатник на своей родине в тропиках произрастают как многолетние растения, а в умеренных широтах культивируются как однолетиие. Если перенестц в горы некоторые однолетиие растения, то они развиваются как многолетние. Например, однолетнее растение мятлик луговой в горах становится многолетним. Количество-однолетников в пределах- Европы уменьшается при продвижении на север. Очень мало однолетников во флоре Арктики.
Эволюционные превращения покрытосемянных растений привели к образованию травянистых видов с коротким жизненным циклом (во многих случаях меньше одного года). В современной флоре имеются многочисленные растительные организмы, которые находятся на разных этапах эволюционного развития. Этот путь начинается от деревьев через кустарники, многолетние травы и заканчивается появлением однолетников, которые приспосабливаются к засушливым местам произрастания и составляют конечное звено эволюционной цепи среди покрытосемянных.
Травянистые растения являются производными редуцированными формами, возникшими в результате изменения климатических условий — похолодания, а следовательно, и сокращения вегетационного периода. Об этом свидетельствуют многочисленные факты в области палеонтологии и эволюционной морфологии. Жизненный цикл растения формировался в течение длительного эволюционного развития в различных условиях среды. Однолетний способ жизни травянистых форм нужно-рассматривать как приспособление растений в процессе длительной эволюции к таким условиям, в которых вегетационный период прерывается более или менее длительным дефицитом влаги. Однолетние формы филогенетически близки к многолетникам и имеют ряд общих черт. Способность многолетних растений переходить к генеративному развитию и обильное цветение и плодоношение в первый год вегетации, сжатость жизненного цикла такого многолетника подтверждают это.
С давних времен физиологов интересовали вопросы развития растений. Немецкий ученый Г. Клебс в 1905 г. опубликовал книгу «Произвольное изменение растительных форм», в которой выступил против учения о жизненной силе. К. А. Тимирязев рассматривал ее как новый удар по витализму. Вместе с тем он подвергал критике идейные позиции Г. Клебса, которые характеризовались непоследовательностью. В опытах с грибом Saprolegnia и водорослями Voucheria Г. Клебс наблюдал непрерывный их рост без образования спор в условиях
яркого света и постоянного обновления питательных веществ. Водоросли Voucheria образовывали зооспоры после перенесения их в чистую воду в темноту. При выращивании на влажной почве зооспор у них не было. После того как водоросли помещали в слабый питательный раствор, наблюдалось образование зооспор. На основании этих опытов Г. Клебс утверждал, что онтогенез можно изменять во всех направлениях. Таким образом, он пришел к выводу о неустойчивости онтогенеза и об отсутствии каких-либо закономерностей в прохождении жизненного цикла у низших растений, с чем нельзя согласиться.
