Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Схема образования абсцизовой кислоты:
Мевалоновая кислота —*¦ изопентепиллирофосфат —>- транс ¦—>-—»- транс —у фарнезилпирофосфат —>- абсцизовая кислота
—у Qo-продукты--------1
(каротиноиды)
Абсцизовая кислота передвигается по растению по флоэме (иногда и по ксилеме) к ростовым центрам, что свидетельствует о ее гормональной природе и регуляторной функции. Из известных нативных аналогов АБК можно назвать: трансизомер гликозид АБК (абсцизин-р-?>-глюкопиранозид), фазеиновую кислоту и ксантоксин, В растениях АБК содержится главным образом в цисформе. Трансизомер обнаруживают в небольшом количестве лишь у некоторых видов растений (хлопчатник, земляника, яблоня, шиповник). Активность гликозида АБК вдвое меньше активности свободной АБК. Гликозид АБК рассматривают как запасную и транспортную форму; в растениях имеется' специальный оксидативный механизм, обусловливающий инактивацию АБК. Гидролиз гликозида АБК осуществляется с помощью эстераз. Аналогом по биологической активности является ксантоксин, который обнаружен в листьях и побегах разных видов фасоли, гороха и других растений. Сходство химической природы и общность биосинтеза АБК и ксантоксин а свидетельствуют о возможности их взаимопревращения. Химический переход ксантоксина в АБК подтверждается опытами.
Абсцизовая кислота широко распространена в растительно^ мире. Много ее в старых листьях, зрелых листьях и плодах, покоящихся почках и семенах. В молодых, активно расту-
щих тканях ее значительно меньше, Абсцизовая кислота ингибирует деление и растяжение клеток. При задержке роста наблюдается накопление ее в растениях. Характерное действие АБК— индукция образования покоящихся почек у древесных растений и покоящихся клубней картофеля. Индуцирование покоя под действием АБК наблюдалось у изолированных почек клубней картофеля. Способность АБК вызывать ускорение образования отделительного слоя у черешков листьев и плодов, а следовательно, и их опадание установлены многими опытами. При этом повышается активность пектиназ, целлюлаз н протеаз, увеличивается образование этилена, который, в свою очередь, вызывает опадание плодов.
Возможный механизм действия АБК. заключается в ингибировании включения меченого фосфора 32Р в ДНК, РНК и белки; ома подавляет активность РНК-полимераз, снижает скорость синтеза нуклеиновых кислот, действует на цитоплазматические мембраны, уменьшает поглощение фосфатов и усиливает поглощение ионов калия. Установлены факты синергизма АБК и гиббереллина, АБК и кинетина.
К ингибиторам относится этилен, этен, Н2С = СНг, ненасыщенный углеводород, первый член гомологического ряда оле-фииов (алкеиы).
Этилен ускоряет созревание плодов и способствует старению всех частей растения. Это гормон старения. Он весьма реакционноспособен. Этилен образуется в незначительных количествах в тканях высших растений и животных как промежуточный продукт обмена веществ, синтезируется также бактериями, грибами и низшими растениями. У высших растений этилен образуется из аминокислоты метионина, что было доказано па срезах яблок:
CH2--S—СН8 ’ CR.--S—СН-,
| аминотранс- | псроксндаэя
сн, -----------ъ сн* ---------->¦ сн2 ,
I фераза i фенольные ц
CHNHa С=0 соединения
I I
СООН соон
метноник 4-метнлмеркапто-2-кетомасляиая - кислота этилен
Этилен также синтезируется в растениях путем восстановления ацетилена СН=СН до СНг=СНг.
Содержащийся в различных органах высших растений (плодах, цветках, листьях, стеблях, корнях) этилен антагонистически взаимодействует с ауксинами. Этилен и ауксин ингибируют биосинтез и функционирование друг друга, гибберел-лины также блокируют действие этилена. Этилен вызывает замедление роста, ускорение старения, созревания и опадания плодов, сбрасывания цветков, завязей, листьев (Ю. В. Рани-тин). Предполагают, что этилен у высших растений фуикцио-
нирует без ковалентного связывания с клеточными компонентами. Образование этилена в растениях тормозится недостатком кислорода и может регулироваться светом.
Болезни растений (вирусные, бактериальные, грибные), различные механические воздействия (надрезание, сдавливание к т. п.) приводят к выделению этилена. Резкое измеиение температуры также усиливает образование его. Это так называемый «стрессовый» этилен.
Спектр биологического действия этилена широк, он участвует в процессах роста и морфогенеза, но один из наиболее известных эффектов этилена — ускорение созревания плодов.
Существуют разные методы определения содержания этилена в растениях: химические (на основе взаимодействия этилена с серной кислотой, бромом, азотной кислотой), метод газовой хроматографии и метод биопроб — способность взрослых листьев томата отвечать эпинастией (изгибанием вниз) на присутствие этилена. Метод очень чувствительный.
