Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Системы регуляции у растений являются научной основой биологической кибернетики с ее понятиями информации.
Центральное положение понятия информации в кибернетике объясняется тем, что она изучает машины и живые организмы с точки зрения их способности воспринимать определенную информацию, сохранять ее в «памяти», передавать по «каналам связи» и перерабатывать в «сигналы», направляющие их деятельность в соответствующую сторону. Передачу признаков от клетки к клетке и от организма к организму также стали рассматривать как передачу информации (генетическая информация).
Информация о связи физических функций с условиями внешней среды используется для создания оптимальных условий культивирования растений. С этой целью разрабатываются методы и создаются приборы для получения информации о процессах жизнедеятельности растений и условиях их существования. Химическое и электронное взаимодействие между клетками, тканями и органами в процессе развития растительного организма может осуществляться при участии различных веществ-регуляторов: ферментов, витаминов, гормонов, ингибиторов, минеральных соединений. Среди них особое значение приобретают вещества, которые специально предназначены для выполнения регуляторных функций в организме.
Специфические вещества-регуляторы можно объединить в две большие группы: фитогормоны (ауксины, гиббереллины, цитокинины, фузикокцин, брассиностероиды) и ингибиторы (абсцизовая кислота и этилен).
УЧЕНИЕ О ФИТОГОРМОНАХ И ПРИРОДНЫХ ИНГИБИТОРАХ РАСТЕНИЙ
Учение о фитогормонах возникло в 30-х гг. XX в, и связано' с именами Н. Г. Холодного и Ф. В. Вента, предложивших гормональную теорию тропизмов и роста растений, известную в литературе как теория Холодного — Вента.
Фи то гор моны — это соединения, которые участвуют В' регуляции ростовых процессов в растении и обладают следующими общими свойствами (В. И. Кефели):
синтезируются в одном из органов растения (молодые листья, почки, верхушки корней и побегов) и транспортируются в места, где они активируют процессы органогенеза и роста;
синтезируются и функционируют в растениях в микроколичествах;
вызывают в растениях формативный эффект, им свойственны регуляторные функции.
Ауксины — это фнтогормоны преимущественно индольиой природы — индолилуксусная кислота (ИУК) и ее производные,, которые продуцируются растущими верхушками (апексами).
и
НС С СН
стеблей и корней и перемещаются в зону растяжения клеток, усиливая рост стеблей, листьев и корней. Ауксины также вызывают партенокарпию у плодов, задерживают опадание листьев и завязи, стимулируют образование корней у черенков и обусловливают тропические изгибы разных органов растений. Чувствительность корней к ауксину выше, чем стеблей.
ИУК образуется путем окисления триптофана, по-видимому, следующим образом:
Наличие в высших и низших растениях р-индолилуксусной кислоты и участие ее в процессах роста — общепризнанный факт.
В зависимости от вида растения, типа тканей и физиологического состояния содержание Р1УК колеблется от 1 до 1000 мкг на 1 кг сырой массы, Многие бактерии и плесневые грибы синтезируют ее в значительно больших количествах, чем ткани высших растений, — в 100—200 раз (В. В. Полевой).
ИУК (гетероауксин) в тканях растений находится в двух формах: свободной и связанной — иммобильной. Содержание связанной ИУК обычно на 1—2 порядка превышает количество свободной. В настоящее время обнаружены конъюгированные формы также и других природных регуляторов: гибберел-линов, цитокининов и абсцизовой кислоты.
Современное представление о механизме действия ИУК основывается на индуцировании увеличения степени растяжимости клеточных стенок, усиления дыхания, синтеза белка и пук-.леиновых кислот. Имеются также данные о длительности латентного (скрытого) периода действия ИУК- Установлено, что
^ N11
цмнпофлн
/СН 1—СО—СООН
+
fl-iMi.'m.-iHJinnpoiniHOf рпдиая
XllC.'iniit
Nil
^-пнло.ииуксуоии кислота ( IIVKi
иммобильный компонент ИУК, который активирует, например, синтез белков, лимитирующий рост, не дает морфологического видимого роста и не изменяет электрической поляризации клеток, тканей и мицеллярного состава клеточных стенок. Эти процессы происходят только при наличии свободной транспортной формы ИУК.
Генерирование электрических токов возникает в результате того, что под действием ИУК усиливается выделение протонов из плазмалеммы (протонная помпа), обусловливая эффект удлинения колеоптиля и других органов растения. В этом случае наблюдается прямая зависимость между ростом осевых органов путем растяжения и генерированием разности электрического потенциала.
Допускается, что транспортная форма ИУК может взаимодействовать с каким-то акцептором, образуя нестабильный комплекс, который способен положительно влиять на образование специфического белка для поддержания функции мембраны клетки во время роста в результате растяжения (А. И. Мер-кис).
Важное значение имеют явление апикального доминирова-иия ИУК в побегах и ее роль в механизмах, обеспечивающих координирующее влияние на целостность всего растения. От функциональной активности верхушки побега зависят многие физиологические и морфологические процессы, протекающие как в надземных органах, так и в корневой системе (В. В. Полевой) .
