Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Фитогормоны цитокинины, или кинины, активизируют деление клеток.
Формулы основных представителей цитокининов приведены ниже:
NH-----СН,-----С СН
xu
-сн
I
и
HN—сн,—сн=с;
сн2он
fi Я
V-Srff
нс^ ^cv .сн
зеитин-б-аминопурин
НС—сн.
HN СН2—С^ \н
НС=СН
----N
H4AiH
6-бснзиламииопурин
Цитокинины являются производными пуринов. Особенность их действия, кроме стимулирования деления клеток, заключается также в способности вызывать рост стеблевых почек у недифференцированных каллусов, дифференциацию почек, позеленение пожелтевших листьев, активизировать прорастание ¦семян. Цитокинины активно взаимодействуют с ауксинами (А. Л. Курсанов, В. И. Кефели).
Образуются цитокинины в корнях, откуда с пасокой передвигаются в листья, побеги, почки.
В клетках высших растений обнаружен белок, связывающий как циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), так н •6-бензиламинопурин, что указывает на возможность участия цАМФ и фитогормона цитокинина в регуляции общих или близких реакций обмена веществ растительных организмов.
Фузикокцин (СзбНэбОи) относится, как и гиббереллины, К дитерпенам. Выделен итальянскими учеными в начале 60-х' годов из фитопатогенного гриба Fusicoccum amygdali. Стимулирует удлинение клеток у ряда растительных тканей, вызывает .открытие устьиц в темноте и на свету, индуцирует прорастание покоящихся семян пшеницы, корнеобразование и влияет на синтез РНК и. белка. Специфическое действие фузи-кокцина выражается в способности повышать проницаемость .клеточных мембран, активируя протонный насос на мембранах. Фузикокцин, нанесенный на листья сахарной свеклы, усиливает отток ассимилятов из листьев в корнеплод. Действие фузикок-цина аналогично гиббереллинам.
Брассиностероиды (Сгв^вОб) продуцирует гриб Cercospora arachidicola. Это новая группа регуляторов роста
стероидной природы, стимулирующая рост растений, образование этилена.
Впервые эти вещества были обнаружены в пыльце рапса (Bra'ssica napus) и получили название брассины или брас-синостероиды. Наибольшим содержанием фитогормонов отличается пыльца растений, но брассиностероиды обнаружены в вегетативных органах и цветках. Освоен их химический синтез. Примечательно, что нз семи групп фитогормонов четыре — гиббереллины, абсцизовая кислота, фузикоксины и брассиностероиды— принадлежат к терпеноидам, к которым относятся каротиноиды. Исходным веществом для всех этих терпенои-дов является мевалоновая кислота.
От этой группы фитогормонов ауксины, цитокинины и этилен резко отличаются молекулярным строением и функциями. Если терпеноидиые фитогормоны действуют на уровне органов и организма, то ауксины и цитокинины — иа уровне растительной клетки (Т, Гудвин, Э. Мерсер, Г. С. Муромцев, К. 3. Гамбург). ,
Ингибиторы роста — это соединения, которые угнетают активность фитогормонов и рост растений, замедляя. (угнетая) обмен веществ. Установлено, что при снижении уровня содержания иигибиторов рост возобновляется. ¦
Многие из фенольных соединений обладают свойствами ингибиторов. К ним относятся кумарин, скополетин, кумаровая кислота, арбутин, нарингенин, фазеолевая кислота.
Кроме фенольных, в тканях покоящихся растений имеется природный ингибитор — абсцизсзвая кислота (АБК), которая ускоряет опадание черешков листьев, тормозит рост отрезков колеоптилей, задерживает прорастание семян:
Исследования показали, что синтез фитогормонов связан с синтезом природных ингибиторов через общие предшественники. Так, шикимовая кислота является общим источником для синтеза ипдольных ауксинов и фенольных ингибиторов, а мевалоновая кислота — для гиббереллинов и абсцизовой кислоты.
Многочисленными исследованиями было доказано, что АБК обладает сильным ингибирующим действием, вызывает опадание листьев, переход древесных растений в состояние покоя. Она относится к ряду сесквнтерпенов (С15Н20О4), имеет в своем составе спиртовую и карбоксильную группы, конъюгированную кетогруппу и двойную связь. Нативная АБК является пра-
вовр'ащающим энантиомером и обозначается как S—(+) АБК. Синтетическая АБК представляет собой рацемическую смесь равных количеств право- и левовращающих форм — RS(±) АБК. Нативная АБК обладает оптической активностью.
У АБК имеются цис- и трансизомеры. Биологическая активность трансизомера значительно ниже активности цисизомера. Высокая биологическая активность АБК обусловлена комбинацией колец с ненасыщенными боковыми цепями в цисконфи-гурации. Молекула АБК имеет полосу поглощения в ультрафиолетовой области при длине волны 254 нм. Местом синтеза ее являются хлоропласты, однако не исключается синтез АБК и вне этих пластид,
Установлено, что под влиянием света некоторые каротиноиды (виолаксантин, лютеин и др.) деградируют до соединений, близких к АБК по строению и активности. О возможности образования АБК из ксантофиллов свидетельствует факт параллельного увеличения осенью содержания в листьях ксантофиллов и абсцизовой кислоты.
