Возникновение биологической организации - Кастлер Г.
Скачать (прямая ссылка):
Состояния ДНК. Если мы действительно перечислили выше все существующие типы активности нуклеиновых кислот, то генетическая ДНК всегда должна находиться в одном из следующих пяти состояний:
1. В состоянии репликации. Репликация осуществляется в результате комплементарной полимеризации, катализируемой ДНК-полимеразой.
2. В состоянии, в котором она продуцирует РНК. Этот процесс осуществляется в результате комплементарной полимеризации, катализируемой РНК-полимера-зой.
3. В состоянии динамической репрессии, вызванной специфической ассоциацией с репрессорной РНК.
4. В состоянии статической репрессии; такое состояние просто постулируется, поскольку в клетках высших организмов подавляющая часть генов остается большую часть времени неактивной и, конечно, было бы крайне неэкономично, если бы это достигалось за счет динамической репрессии.
5. В свободном состоянии, в которое ДНК переходит после завершения процессов 1 и 2 или после дерепрессии, вызванной диссоциацией; свободное состояние следует считать весьма неустойчивым (переходным).
Вероятно, обычно имеют место следующие переходы:
(1->5)—завершение репликации (диссоциация) (2^-3)—репрессия (ассоциация)
(3^-2)—дерепрессия (диссоциация)
(4->2 или 4->1)—активация генов (механизм?)
(3 или 5-И или 2)—инициирование репликации или транскрипции (механизм?)
Состояния РНК. РНК встречается в трех видах: в виде гибрида РНК—ДНК, в свободном виде и в соединении с рибосомами. Кроме того, будучи более лабильной, нежели ДНК. она находится в равновесии с фондом предшественников. На схеме, приведенной на фиг. 9,
Фиг. 9.
показаны состояния и переходы из одного состояния в другое, а также связанные с ними функции нуклеиновых кислот.
Эта схема содержит все элементы, необходимые для объяснения той части контроля генной активности, которая связана с нуклеиновыми кислотами. Единственное усложнение, которое следует внести, обусловлено тем, что некоторые молекулы РНК должны будут взаимодействовать не с теми генами, которые служили их матрицами.
ДЕЙСТВИЕ МИРА НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ НА МИР БЕЛКА
Считается — и мы разделяем эту точку зрения,— что нуклеиновые кислоты воздействуют на мир белка только путем спецификации последовательностей аминокислот при синтезе белка и что такая спецификация полностью определяет структуру и функции белков. Процесс передачи информации состоит из значительного
числа этапов: транскрипция информации с ДНК на информационную РНК (m-РНК), присоединение информационной РНК к рибосоме и перевод (трансляция) последовательности оснований в последовательность аминокислот в соответствии с кодом нуклеиновая кислота — белок (фиг. 10). Физическим воплощением такого кода является набор активированных аминокислот, т. е. комплексов, образованных молекулами растворимой, или транспортной, РНК (s-PHK) и аминокислотами при посредстве ферментов, обладающих специфической актив’ ностью [34].
Здесь нецелесообразно подробно обсуждать имеющиеся на этот счет теории, но один вопрос представляется нам существенным для дальнейшей дискуссии. Хотя
между информационной РНК и кодируемым ею белком обязательно существует. информационное родство, нет никаких оснований полагать, что физическое сходство между членами такой пары значительно больше, чем между любым видом m-РНК и любым видом белка, а ведь они очень мало похожи друг на друга. Они не являются эквивалентными в информационном смысле, так как код РНК — белок вырожден. РНК полностью задает белок, но белок не задает РНК.
Если предложенная выше [34] молекулярная модель s-PHK правильна, то из нее вытекает ряд следствий, важных для цитологии и эволюционной теории. Согласно этой модели, предполагается, что значительная доля 67 нуклеотидов, составляющих молекулу РНК, образует двойную спираль. Отсюда следует, что несвернутая молекула состоит из двух комплементарных цепей длиной примерно в 30 нуклеотидов (фиг. 11). Было показано, что s-PHK образует специфический гибридный комплекс с ДНК- Отсюда можно сделать один из следующих выводов. Первый вывод: ДНК служит матрицей лишь для одной из двух комплементарных цепей, а другая цепь образуется в результате полимеризации РНК на РНК-матрице; если это действительно так, то это обстоятель-
ство представляет значительный интерес для цитологий. Второй вывод: сама ДНК должна содержать взаимно комплементарные нити. Посмотрим, что из этого следует. Вероятность случайного появления такого образования в течение разумного промежутка времени равна 4"30, или примерно 10-18; эта величина очень мала и остается малой (а именно равной 10-9), если мы смягчаем условия, постулируя, что лишь половина оснований должна спариваться требуемым образом. Полученная нами вероятность мала, но ее нельзя считать немыслимо малой. Однако если предположить, что по крайней мере 18 видов s-PHK кодируются независимо и должны были бы образовываться независимо, то соответствующая вероятность оказалась бы равной 10-162, т. е. уже немыслимо малой. Отсюда с неизбежностью вытекает, что либо эти нити ДНК образуются независимо друг от друга из свернутых нитей (см. гл. I, стр. 23—27), либо они являются различными вариантами одной и той же исходной последовательности (которая сама могла бы образоваться в результате свертывания), претерпевшей вследствие мутаций вторичные изменения.
