Возникновение биологической организации - Кастлер Г.
Скачать (прямая ссылка):
в данной сигнатуре, равно 2 «*log2 (i/R) ^«=2 ; эту
величину можно считать удобной мерой специфичности рассматриваемого нами фермента. Обобщение расчета на случай разной вероятности нахождения каждой аминокислоты в любом месте цепочки и на случай различного участия разных аминокислот в обеспечении активности фермента не составляет труда, и его не стоит приводить здесь.
Эквивалентный k-набор. Удобно представить м-набор аминокислот, удовлетворяющий более или менее строгим требованиям, в виде ^-набора'однозначно заданных аминокислот. Формально это приводит к определению
2 m (*°g2 < — log? R)^s—k log2 R, f
или
2 Л, logs I
k = N----Ц-----=-—;
>og2#
здесь выбор, определяющий спецификацию всех членов «-набора, заменяется выбором членов ^-набора аминокислот, каждая из которых должна быть однозначно определена. В рамках теории информации заданный таким способом набор из k элементов эквивалентен набору из п элементов с разной степенью специфичности отдельных его членов. Отсюда следует, что вероятность существования такого однозначно определенного набора яз k аминокислот равна вероятности существования среднего из исходных наборов, содержащих по п аминокислот (n-наборов); поэтому в дальнейшем изложении можно пользоваться однозначно определенными ^-наборами. Тогда вероятность того, что дйнный &-набор аминокислот однозначно определен требуемым образом, просто равна
В рамках геометрических представлений замена набора из п элементов эквивалентным набором из k элементов соответствует переходу от области с нечеткими, расплывчатыми границами в и-мерном пространстве С к единичной ячейке в ^-мерном пространстве. При таком переходе некоторые особенности пространства С могут исчезнуть. Это положение иллюстрируется фиг. 8,
на которой две совокупности В налагаются друг на друга в двумерном пространстве, но их одномерные проекции не перекрываются. (Вверху показаны две совокупности В с «-набором (п = 2) в пространстве С. Число линий на единицу поверхности указывает степень функциональной активности. Две совокупности В налагаются друг на друга; часть молекул обладает лишь незначительной активностью в осуществлении обеих функций. Внизу показана проекция на пространство й-набо-ров (&=1). Отметим, что новый размер не обязательно совпадает с каким-либо размером в пространстве С.)
Число аминокислот, входящих в й-набор, определено совершенно однозначно, но природа их не определена. Вообще говоря, следует считать, что A-набор состоит из незаменимых аминокислот. Например, й-набор, обеспечивающий гидролитическую активность химотрипсина, должен обязательно содержать серин и гистидин. Однако, вообще говоря, не существует истинного ^-набора, действительно способного осуществить данную функцию. Введение ^-набора — это просто прием для преодоления расплывчатости границ совокупностей В, границ, образованных «-наборами, где даже точно не известна величина п. Аминокислоты, образующие й-набор, следует рассматривать в какой-то мере абстрактно. Кроме того, представление о и-наборе и, следовательно, о ^-наборе оправдано в той же степени, в какой справедлив «основной постулат» 1 Крика [4]. При наличии лишь очень слабых отклонений (вызванных, например, тем, что рибо* сомы контролируют третичную структуру) расчет остает' ся вполне правильным.
Для оценки k рассмотрим указанные выше требова-ния, определяемые функцией. Отдельные факторы, вызывающие известные оклонения от специфичности, эквивалентны небольшому числу особо специфичных аминокислот. Независимо от величины N значение k, равное двум, едва достаточно, тогда как k = l оказывается с избытком достаточным. Следовательно, вероятность Су* ществования какой-либо данной сигнатуры (&-набор) лежит между 20~2 и 20~7 или в несколько более узком интервале (переходя к степеням десяти — между 10_3 и 10~6). Иными словами, специфичность какого-либо фермента, например химотрипсина, выраженная через его сигнатуру, соответствует количеству информации поряд-ка 10—20 бит на одну молекулу. Напомним, что общее
1 Он гласит, что «информация», попав в белок, не может выйти
из него. Иными словами, передача информации от нуклеиновой кис-
лоты к нуклеиновой кислоте или от нуклеиновой кислоты к белку может происходить, но передача от белка к белку или от белка
к нуклеиновой кислоте невозможна. Термин «информация» означает
в данном случае точное определение последовательности оснований
в соответствующей нуклеиновой кислоте или аминокислотных остат-
ков в соответствующем белке [4].
ее количество, которое должно содержаться в молекуле этого фермента, если считать эту молекулу статистической цепочкой, состоящей примерно из 240 аминокислот, превышает 1000 бит.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ полной совокупности
ФУНКЦИЙ
Условия возникновения. Рассмотрим следующий вопрос: какова вероятность того, что последовательность аминокислот, образованная случайным образом, будет содержать все сигнатуры, требуемые для осуществления данного числа необходимых ферментных функций? Известно, что белковоподобные коацерваты — протеинои-ды — можно получить в лабораторных условиях, аналогичных тем, которые существовали в первичном бульоне [7]. Разумеется, полные системы могут образоваться, если наличные последовательности аминокислот имеют чудовищную длину или если число случаев, при которых возможно образование данной системы, чудовищно велико, т. е. по тому самому принципу, по которому небезызвестный профессор Великой Академии в Лагадо собирался составить полный компендий всех искусств и наук. Нас же интересует, не будет ли слишком мала вероятность того, что последовательность разумной длины будет содержать все необходимое.
