Возникновение биологической организации - Кастлер Г.
Скачать (прямая ссылка):
Вследствие концевых эффектов, различной доступности аминокислот, а также некоторых других причин эффективная (работающая) длина какого-либо данного набора аминокислотных цепочек равна 0,1—0,01 действительной длины. Следовательно, С может лежать в пределах 105—106.
Оценка вероятности возникновения. Теперь подставим в интересующие нас соотношения некоторые грубые оценки. Мы нашли, что р лежит в пределах 10~6— 10-3, а наиболее вероятное его значение равно 10-4. Работающая длина С для бактерии составляет 105—10®, причем верхняя ее граница, т. е. 106, вероятно, слишком высока. Следовательно, Ь = |ЗС лежит между 103 и 10-1; но нижняя граница для b не может быть меньше 1, и, значит, мы имеем право написать 1 <Ь< 1000; наиболее вероятная величина Ь лежит между 1 и 10. Как было показано выше, Ре—{ 1—е~ь)А, причем оценкой для А
служит 100. Отсюда мы получаем следующие величины для РЕ:
если b >10, то Р? = 0,99 ->1,0 6 = 5, то Р? = 0,5
* = 1, то РЕ = 10“20
Эти данные указывают, что вероятность получения полной совокупности ферментов путем кодирования белков таким количеством нуклеиновой кислоты, как 107 нуклеотидных пар, может оказаться очень большой.
Глава III •
ОРГАНИЗОВАННЫЕ СИСТЕМЫ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ
ВВЕДЕНИЕ
Было высказано предположение, что в примитивной системе нуклеиновых кислот совсем отсутствует или очень слабо выражена функциональная дифференци-ровка отдельных участков полинуклеотидной цепи. Однако если эта система сопряжена с белковой системой, то любая данная часть полинуклеотидной цепи приобретает особое значение, так как она становится ответственной за появление особого функционального белка. Иными словами, цепочка нуклеотидов становится системой генов, причем такое превращение не обязательно сопровождается каким-либо изменением ее структуры или способности к осуществлению определенной реакции. Различия между смыслом, бессмысленностью и нарушением смысла проявляются в самой функции и по существу не касаются мира нуклеиновых кислот.
Как говорилось выше, функции генов ассоциированы, а не организованы, причем каждый ген обеспечивает спецификацию данного белка, безотносительно к активности других частей системы нуклеиновых кислот. Только при введении обратной связи от белка к системе нуклеиновых кислот может появиться взаимодействие функций генов и, следовательно, организованная функция.
Иными словами, организация функций генов определяется передачей системе нуклеиновых кислот информации, связанной с последствиями деятельности этой системы.
ТИПЫ АКТИВНОСТИ НУКЛЕИНОВЫХ кислот В КЛЕТКАХ
Перечень типов активности. Некоторые, а может быть и все, функции нуклеиновых кислот в клетке легко объяснить элементарными действиями предбиологической системы — гидролизом, комплементарной полимеризацией, ассоциацией и диссоциацией.
1) Репликация ДНК и прямая репликация РНК происходят в результате полимеризации и диссоциации. P'+NP^-P", где Р', Р"... обозначают полинуклеотиды, Р — отдельные нуклеотиды, N — целое число.
2) Синтез РНК на матрице происходит в результате полимеризации и диссоциации. P" + NP->P"'-*-P" + Р'.
3) Распад¦ гидролиз P'->NP.
4) Спецификация последовательности аминокислот: ассоциация — диссоциация (между информационной и транспортной РНК)-
5) Ассоциация информационной РНК с рибосомами. Механизм этого процесса неизвестен. Поскольку процесс неспецифичен, механизм его, вероятно, аналогичен механизму ассоциации нуклеиновых кислот с полимеразой.
Примером активности, в которой могут участвовать, но могут и не участвовать нуклеиновые кислоты, является репрессия или дерепрессия определенного участка генома. Если этот процесс осуществляется нуклеиновыми кислотами, то он включает специфическую ассоциацию и последующую диссоциацию. Поскольку репрессирующий агент способен диффундировать, эту роль должна выполнять РНК (если только это вообще нуклеиновая кислота); другой нитью может служить информационная РНК гена, находящегося в состоянии репрессии, или сама ДНК, если матричная цепь или какая-то комплементарная цепь участвует в механизме освобождения информационной РНК [22].
6) Репрессия: ассоциация 2Р'+^Р" или Р" + Р'+±Р'".
7) Дерепрессия-, диссоциация Р"'-+Р" + Р' или Р"-> -*2 Р'.
Различие между гипотетической «предбиологической» и современной системой состоит в том, что большинство перечисленных выше процессов катализируется теперь
ферментами. Связь между нуклеиновыми кислотами и ферментами практически неспецифична, т. е. не зависит от специфичности какой-то определенной последовательности оснований. Однако она должна быть очень тонкой. На это указывают следующие данные: при комплементарной полимеризации in vitro воспроизводятся многие особенности, характерные для этого процесса in vivo, но все же не все; синтез ДНК и РНК, по-видимому, сопровождается конкуренцией за матрицу; высокую избирательность спаривания оснований информационной и транспортной РНК (в процессе синтеза белка) нельзя объяснить, исходя из одного лишь механизма образования пар, предложенного Уотсоном и Криком.
