Возникновение биологической организации - Кастлер Г.
Скачать (прямая ссылка):
точных систем и физиологических функций, т. е. на всез уровнях биологической организации.
Прежде чем приводить формальное определение принципа сигнатуры, следует обсудить два других тесно связанных с ним понятия — понятие символа и понятие носителя сигнатуры. Символ — это сигнатура информации, содержащейся в реальном событии, записанная при помощи некоего кода, который может быть совершенно произвольным. В операции с символом не обязательно должен принимать физическое участие референт, как это происходит, например, при произнесении слова. Сигнатура подразумевает прямое наличие объекта, а носитель сигнатуры — прямое, непосредственное действие этого объекта. Например, антигенный детерминант является сигнатурой антигена; антитело несет сигнатуру, но его роль не исчерпывается этим. Субстрат не является сигнатурой фермента, с которым он вступает во взаимодействие, хотя он и может нести сигнатуру фермента, участвующего в его образовании.
Перейдем теперь к формальному рассмотрению. Пусть U — некий объект с N различными признаками, Rj — области изменения /-го признака, причем величины Wj в пределах этого диапазона можно отличить друг от друга качественно или количественно и они либо непрерывны, либо дискретны. U можно представить в виде вектора в Af-мерном пространстве. Обозначим сигнатуру U через V, где V содержит некоторое, но не все количество информации, присутствующее в U. V может быть упорядоченной выборкой некоторых признаков, свойственных U, и тогда его можно представить в виде проекции вектора U на некую гиперплоскость с числом измерений, меньшим N. Оно может быть также неупорядоченной совокупностью значений w. Области изменений переменных, входящих в V, могут оказаться меньше этой области для U, т. е. некоторые изменения признаков не входят в сигнатуру, хотя сами признаки входят в нее. Признаками V могут служить результаты операций с некоторыми (или со всеми) признаками U, например сумма всех значений w по модулю х или наибольшее из всех значений да и т. д. Носителем сигнату-
ры может служить какой-то объект, часть признаков которого (но не все они) является сигнатурой U.
Двузначность и двусмысленность. Точно так же, как у человека могут быть разные сигнатуры для разных знакомых, макромолекулы обладают разными сигнатурами для разных функций. Если какой-либо объект обладает двумя функционально различными сигнатурами (или же большим их числом), то возникает двузначность эффекта, который он может вызывать. Вместе с тем у объектов, существенно отличающихся друг от друга,
11 11! Фиг. 7.
IV
могут оказаться неразличимые в какой-то ситуации сигнатуры; в таком случае говорят о двусмысленности причины эффекта, вызываемого этими объектами. В теории информации условились для неопределенности эффекта, или последствия, применять термин двузначность, а для неопределенности причины — термин двусмысленность.
Пусть С — совокупность молекул (или классов молекул), составляющих данную систему; пусть индекс i означает, что молекула несет сигнатуру, обеспечивающую ее участие в i-й реакции в этой системе; пусть Вг— совокупность всех молекул в С, несущих i-ю сигнатуру. Каждая молекула может принадлежать 0, 1, 2 или большему числу совокупностей В. Фиг. 7 иллюстрирует ситуации, которые могут возникать в тех случаях, когда молекулы принадлежат двум совокупностям В.
В случае / все молекулы, несущие сигнатуру i, несут также сигнатуру /'. В результате появляется двузначность, но отсутствует двусмысленность.
В случае II мы имеем двузначность и ограниченную двусмысленность (если осуществляется реакция, зависящая от сигнатуры i, то участвующая в ней молекула может нести сигнатуру /, но может и не нести ее).
В случае III наблюдается как двузначность, так и двусмысленность.
В случае IV нет ни двузначности, ни двусмысленности.
Надежность действия сигнатур. Перекрывание совокупностей В приводит к двузначности и двусмысленности. Неопределенность означает возможность путаницы, а путаница, касающаяся причин и эффектов, может оказаться весьма вредной. Следовательно, надежность действия означает отсутствие неопределенности. Тогда меру надежности можно связать с мерой перекрывания совокупностей В. Введем удобную меру такого перекрывания.
Пусть {С} — совокупность молекул, участие которых в ряде реакций обеспечивается их сигнатурами. Рассмотрим, например, все белковые молекулы системы и множество всех тех реакций с белками, которые могут происходить в данной системе в данный момент времени. Эти реакции, а следовательно, и соответствующие сигнатуры можно разбить на функциональные классы (ферментативные, антигенные и т. п.), поскольку входящие в исходную систему молекулы так распределены по совокупностям {5г}, что каждая молекула {Вг} обладает сигнатурой г. Определим вероятность того, что какая-либо молекула, принадлежащая к одной совокупности В, принадлежит также какой-нибудь другой или нескольким другим совокупностям. Если в {С} входят все молекулы, то вероятность того, что данная молекула не принадлежит совокупности {В3}, равна 1 — В3/С, где Вз (мера совокупности {?,}) есть вероятность того, что выбранная наудачу молекула принадлежит совокупности {В,}. В этом смысле мера {С} равна 1, но в расчетах величина С записывается в явном виде с целью показать, что размер совокупностей В всегда измеряется относительно размера совокупности С. Вероятность того, что какая-либо молекула не несет никакой сигнатуры,
