Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности растений в целом, в том числе и на их водном обмене. Тормозится как поглощение воды корнями, так и ее последующий транспорт в побегах и транспирация. Уменьшается водоудерживающая способность листьев, замедляется рост корней; листья желтеют и завядают. При продолжительном затоплении растения теряют жизнеспособность, т. е. вымокают [111, 606—608]. В условиях вымокания ухудшается процесс закалки растений в осенний период, в результае чего значительно снижается их морозостойкость {609].
\ Угнетающее действие затопления на транспирацию демонстрируется данными, в которых сравнивается влияние затопления и засухи (табл. 37).
Снижение интенсивности транспирации при затоплении (рис. 60) связано с накоплением в листьях абсцизовой кислоты [610].
Прямая зависимость поглощения воды корневыми волосками от доступа кислорода (рис. 61) показана в опытах с растениями редиса [111].
Приведенные в этой главе данные наглядно демонстрируют поразительное многообразие мира растений, необычайную широту диапазона их приспособляемости к самим различным условиям существования. Эта приспособляемость — результат длительной эволюции, которой и посвящена следующая глава.
Vlll
ЭВОЛЮЦИЯ ВОДООБМЕНА
Эволюционная физиология ставит своей задачей установление филогенеза функций в их взаимосвязи с эволюцией анато-мо-морфологических признаков. Проникновение эволюционных идей в изучение водного обмена растений как одного из основных физиологических процессов, безусловно, должно способствовать выяснению общих закономерностей и принципов преобразования функций поступления, транспорта, использования и потери воды растениями. Основы для развития эволюционных представлений о водообмене растений были заложены в конце XIX в. К- А. Тимирязевым '[550], с дарвиновских позиций осветившим пути приспособления растений к перенесению засухи. Разбирая способы самозащиты растений от избыточного расхода воды, К. А. Тимирязев обратил внимание на движения устьиц, волоски, покрывающие лист, расположение листьев не перпендикулярно, а параллельно падающим лучам солнца, на образование кутикулы — покровного слоя, предохраняющего растение от избыточного испарения. «Только выработав этот аппарат для автоматического возмещения испаряемой воды, выбравшееся на сушу растение могло смело подняться в воздух, потянуться к солнцу, пройти все те стадии совершенствования, которые отделяют приземистый мох от великана эвкалипта» [550. С. 128].
Большую роль в развитии эволюционного направления в физиологии сыграли работы отечественных ученых Н. А. Максимова, А. Н. Северцева, С. П. Костычева, Л. А. Орбели, А. А. Тах-таджяна, А. Л. Курсаиова, А. В. Благовещенского, П. А. Генке-ля, Н. И. Антипова. Начиная с 30-х годов текущего столетия, почти все разделы физиологии растений в той или иной степени соприкоснулись с эволюционной теорией [611]. Положение о взаимосвязи функций и структур лежит в основе воззрений А. Л. Курсанова {9] на эволюцию транспортной системы растений: «Различные группы растений находятся по признаку организации их проводящей системы на разных ступенях эволюционного процесса, причем эти различия, вероятно, следует рассматривать... как отдельные ветви эволюционного древа» (с. 300). А. Л. Курсаиов полагает, что каждый тип транспортной системы отвечает потребностям растений в соответствии с их видовой специфичностью и условиями окружающей среды. При потере такого соответствия на сцену выступает естественный отбор.
По мнению Е. В. Вульфа [612], ни один из внешних факто-
ров не определяет существование растений в такой мере, как вода. Можно предположить, что эволюция водообмена растений в первую очередь шла по пути совершенствования признаков, обеспечивающих сохранение гомеостаза. Эволюция органов водообмена способствовала обеспечению продуктивности растений и их массовому развитию на суше [205]. Первые, эволюци-онно наиболее древние и наиболее примитивные растения были, по-видимому, водными. Их современных потомков называют ги-датофитами [613, 614]. Гидатофиты — это гигрофиты (подгруппа гидрофитов), полностью (или почти) погруженные в воду.
ЭВОЛЮЦИЯ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ
Водный обмен растений слагается из трех основных этапов: а) поглощение воды корневой системой с последующим поступлением ее в сосуды ксилемы, б) передвижение по сосудам, в) отдача воды. Структуры, обеспечивающие транспорт воды, в процессе эволюции претерпели существенные изменения {615].
Развитие корневой системы. У водных растений функцию корня как органа прикрепления к субстрату первоначально выполняли ризоиды. У предков ныне существующих высших растений не было разделения на корень и стебель, и структура подземного осевого органа была аналогична структуре надземной части. Такие корнеобразные структуры — ризоиды — сохранились у наиболее примитивного из ныне живущих высших растений — псилота. С выходом растений на сушу корень адаптировался к выполнению еще двух функций-—всасывающей и проводящей.
