Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
МЕЗОФИТЫ
Эта группа включает растения, произрастающие в средие-увлажнегшых местообитаниях. Мезофитные растения более требовательны к воде, чем ксерофиты, и менее, чем гигрофиты. В основном они распространены в условиях умеренного теплового режима, хотя их часто можно встретить и в тропических, и в
холодных широтах. Подавляющее большинство культурных растений являются типичными мезофитами. К мезофитам относятся многочисленные виды древесно-кустарниковых пород лесных фитоценозов, травянистые растения лугов и других растительных сообществ.
У мезофитов менее густая сеть жилок, чем у ксерофитов, и более густая, чем у гигрофитов. Среднее положение занимают они также по величине осмотического давления клеточного-сока и по количеству устьиц на единицу листовой поверхности.
Мезофиты очень разнообразны по своим физиологическим и анатомо-морфологическим признакам. Такое разнообразие характерно не только для различных видов, но и для растений одного и того же вида, находящихся в неодинаковых экологических условиях. Так, известно явление усиления ксероформно-сти строения по мере перехода от нижних листьев к листьям расположенных выше ярусов (закон В. Р. Заленского) ([234]. Объясняется это усложнением условий водоснабжения листьев верхних ярусов по сравнению с листьями нижних ярусов; листья верхних ярусов подвергаются более интенсивным воздействиям солнечного света, температурных градиентов, режима влажности атмосферы и т. д. У световых листьев дифференцируются и палисадная паренхима,' состоящая из плотно прилегающих друг к другу клеток, и губчатая паренхима, в то время как у теневых листьев имеется только рыхлая губчатая ткань.
Среди мезофитов выделяют гнгромезофиты и ксеромезофиты.
Гигромезофиты, произрастая на почвах с избыточным увлажнением, имеют поверхностную корневую систему; они отличаются слабым уровнем развития системы межклетников. Гиг-ромезофитные растения встречаются, как правило, на периодически затапливаемых участках. Примером могут быть недотрога, звездчатка, горечавка и др.
Ксеромезофиты занимают экологические ниши с периодически возникающим водным дефицитом. Адаптация этих растений связана с развитием глубокопроникающей корневой системы. Благодаря этому различные виды дуба встречаются в степях и даже полупустынях. Из травянистых растений примером могут быть отдельные виды клевера, люцерны, мятлика, засухоустойчивые сорта пшеницы Саратовская 29, Украинка и др.
Эфемеры и эфемероиды. Распространены главным образом в аридных областях. Среди мезофитов их выделил А. П. Шен-ников |[602].
Эфемеры — это однолетние травянистые растения (маки, вероники и др.), вегетирующие рано весной, когда почва еще достаточно увлажнена осенне-зимними осадками; засушливый период они переживают уже в виде семян. Эфемероиды — многолетние травянистые растения (вероники, тюльпаны и др.), также вегетирующие рано весной; однако период покоя они переживают в виде как семян, так и подземных органов: луковиц, клубней, корневищ. Каждому откладывается глубоко в памяти
хотя бы раз виденное зрелище цветущих рано весной диких маков пли тюльпанов на обширных юго-восточных склонах Кавказских гор или в пустынях Средней Азии. Но их цветение радует глаз совсем недолго. Продолжительность вегетационного периода у эфемерных растений составляет от 4 до 6 не д. За этот небольшой отрезок времени они успевают прорасти, образовать вегетативную массу, отцвести и сформировать семена. И несмотря на то что эфемеры наиболее широко распространены в аридных областях, они являются мезофитами и не имеют приспособительных признаков для противодействия засухе. Адаптация этих растений к выживанию в пустынных условиях пошла по пути «убегания» от засухи. Неблагоприятные условия они переживают в виде семян или запасающих органов, которые надежно защищены от высыхания. Эфемеры и эфемероиды составляют до 70 % видов пустыни Каракумы [603].
Жителям средних широт Северного полушария хорошо известны эфемероиды, произрастающие в лиственных лесах. Это хохлатки, анемоны, пролески, крокусы и др. Цикл развития они проходят до распускания листьев крупных растений. Их эфемерность объясняется не недостатком влаги, а тем, что, являясь светолюбивыми растениями, они адаптировались к сезонной динамике системы факторов — освещенности, температуры и влажности под пологом леса.
ВОДООБМЕН РАСТЕНИЙ ПРИ ПЕРЕГРЕВЕ
Как уже отмечалось, засуха слагается из действия двух неблагоприятных факторов — обезвоживания и перегрева.
Особенности действия повышенной температуры и разнообразие вызываемых ею изменений обусловливают необходимость изучения ее действия как бы в «чистом виде», т. е. закономерностей жароустойчивости растений {95, 251, 418, 421, 492, 604].
Имеющиеся на этот счет данные показывают, что перегрев затрагивает весь метаболизм, в том числе и водообмен, нарушая последний подчас сильнее, чем один только недостаток воды в почве или воздухе [604, 605]. Повреждения наблюдаются даже при оптимальном водоснабжении растений, например в условиях орошаемого земледелия.
