Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
В составе гигрофитов выделяют подгруппы гидрофитов и гелофитов.
Гидрофиты — растения, живущие в воде. Среди них выделяют растения, погруженные и с плавающими листьями. К последним принадлежат, например, кувшинки из рода Nympha,
Victoria regia и др. Погруженные водные растения разделяют на укореняющиеся в донном грунте (например, валлиснерия) и взвешенные в толще воды, например многочисленные планктонные водоросли.
У погруженных растений в результате отсутствия транспирации нет и верхнего концевого двигателя, поддерживающего восходящий водный ток. Поддержание последнего осуществляется у прикрепленных гидрофитов благодаря корневому давлению и деятельности гидатод. Гидрофиты с плавающими на поверхности воды листьями интенсивно транспирируют и не способны выносить даже незначительное обезвоживание.
У полупогруженных водных растений так же, как и у других гигрофитов, наблюдается гуттация. Не исключено, что роль гидатод могут выполнять устьица.
Гелофиты — растения береговых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным увлажнением, например стрелолист, тростник и др. Способны переносить как обезвоживание (иногда до 30 %), так и полное временное затопление. Гелофиты интенсивно транспирируют.
КСЕРОФИТЫ
Растения засушливых местообитаний. Успешно переносят продолжительную почвенную и атмосферную засуху. Виды, принадлежащие к ксерофитам, можно встретить не только в пустыне, но и в саваннах, сухих степях, субтропиках, на скалах и т. д. В процессе эволюции у них выработались самые разнообразные признаки, весьма далеко отстоящие друг от друга.
Известный немецкий ботаник А. Шимпер полагал, что все ксерофиты особенно экономно расходуют воду, обладая низкой интенсивностью транспирации. Однако Н. А. Максимов [33, 234, 235] показал неправомерность взглядов А. Шимпера, так как многие ксерофиты могут испарять воды не меньше, чем мезофиты, а часто даже больше их. Положение, выдвинутое Н. А. Максимовым, неоднократно подтверждалось. Так, например, по данным Н. И. Бобровской [597], многие виды пустынных растений избегают высыхания за счет интенсивной транспирации, значения которой заметно выше, чем у мезофитмых видов. Интенсивно транспирируя, ксерофиты также интенсивно добивают воду. Подтверждением сказанному служат данные по общему содержанию воды у растений, произрастающих в условиях юго-восточных Каракумов.
Дальнейшие исследования выявили чрезвычайную неоднородность ксерофитов в отношении как анатомо-морфологической структуры, так и способов регулирования своего водного режима. Имея это в виду, П. А. Генкель [95, 598] предложил разделить группу ксерофитов на несколько подгрупп: эуксерофиты, гемиксерофиты, стипаксерофитьт, пойкилоксерофиты, суккуленты и др.
Эуксерофиты. Представители этого типа жароустойчивы,, опушены, развивают сравнительно неглубоко проникающую (до-60—80 см), но сильно разветвленную корневую систему, способны выносить довольно значительное обезвоживание, отличаются слабой транспирацией в период засухи и высоким осмотическим давлением. Водный дефицит эуксерофитов может достигать 50 % без видимых признаков повреждений.
РИС. 57. Интенсивность •§ 1200------------------------------
транспирации у предста- Й
ПИФРТТРЙ rpMHTi-rf'nnfhHTOR ^
Гемиксерофиты имеют глубокопроникающие (вплоть до грунтовых вод) корни, бесперебойно снабжающие растения водой. Корни некоторых пустынных растений способны достигать прямо-таки поразительной глубины. Так, например, при прокладке Суэцкого канала их находили на глубине 33 м; по есть данные о проникновении еще глубже — до 47—53 м ,[593].
Гемиксерофиты интенсивно трапспирируют (рис. 57), в большинстве своем жаростойки, но не способны выносить длительного обезвоживания, 5—25 %-ный водный дефицит вызывает у них значительные повреждения.
Стипаксерофиты — узколистные злаки, которые способны переносить сравнительно большой перегрев и умеренный водный дефицит. Имеют сильно разветвленную корневую систему, располагающуюся в основном в верхних горизонтах почвы.
Пойкилоксерофиты по типу регуляции водообмена принадлежат к пойкилогидровым растениям. Способны к высыханию до воздушно-сухого состояния и переносят засуху, впадая в криптобиоз (анабиоз). Содержание воды в их тканях при этом снижается до 2—5 % от сырой массы. Способностью переживать засушливый период в состоянии криптобиоза обладают многие виды водорослей, грибов, лишайников, представители высших споровых растений — мхов и папоротников и лишь некоторые цветковые растения. При возврате в нормальные условия влажности и температуры ткани пойкилоксерофитов набухают и возобновляют активную жизнедеятельность.
Суккуленты. Очень хорошо переносят почвенную засуху за счет запасов воды, накопленных в сильно развитых водоносных тканях и крайне экономного их расходования. Это — типичные «шимперовские» ксерофиты, растения-скопидомы. Большие запасы воды содержатся в мясистых листьях (агавы, алоэ) или стеблях (молочаи, кактусы). Накопление воды в мясистых тка-
