Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Переход семян от гидатофитного к пойкилогидровому водообмену сопровождается переходом их от активного состояния к анабиозу, когда семена способны переносить большую сухость воздуха, высокую и низкую температуру.
При прорастании семян на смену пойкилогидровому водооб-
мену приходит гомеогидровый, сохраняющийся уже до конца жизни вегетирующего растения. Этот переход сопровождается повышением водоудерживающей способности клеток и появлением специализированных образований — кутикулы, устьиц, корневой системы.
Таким образом, смена разных типов водообмена в процессе онтогенеза является кратким повторением смены этих типов в процессе филогенеза. В этом, в частности, у растений проявляется основной биогенетический закон.
ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ ВОДООБМЕНА
К настоящему времени все большее число физиков начинает интересоваться проблемами термодинамики биологических про* цессов, хотя теория открытых систем все еще остается недостаточно разработанной. Основной целью данного подхода является рассмотрение с единой точки зрения таких биологических явлений, как рост и развитие, старение, реакции растений па внешние условия, патологические изменения, эволюция организмов.
С точки зрения термодинамики, наиболее вероятным состоянием системы является состояние равновесия. Если система уклоняется от равновесия, то вероятность ее состояния уменьшается и увеличивается степень упорядоченности. Чем дальше от равновесия находится термодинамическая система, тем более упорядоченной она должна быть в стабильном состоянии [620].
Жизнь па Земле возникла из первичного бульона, находившегося в состоянии, близком к равновесию [621]. В процессе эволюции происходило все большее удаление живых систем от равновесного состояния и появление в связи с этим высокой степени упорядоченности процессов, протекающих в организмах
[622]. В результате прогрессивной эволюции — ароморфоза — общая энергия жизнедеятельности организмов увеличивалась именно вследствие увеличения упорядоченности живой системы
[623]. Поэтому можно предположить, что эволюция водообмена растений также была направлена на снижение энтропии внутриклеточной воды и увеличение количества свободной энергии клетки. Это должно было способствовать стабилизации основных физиологических процессов в изменившихся внешних условиях и удалению растительной клетки от состояния равновесия, к которому она была приближена, находясь в водной среде.
Снижение энтропии внутриклеточной воды может быть обусловлено несколькими причинами. На энтропию, как известно оказывает влияние эффект гидратации. Между тем в процессе эволюции в клетках происходило увеличение содержания веществ, способных гидратироваться — биополимеров и ионов. Показано, что более архаичные виды содержат меньше общего и белкового азота, чем виды, в филогенетическом отношении
продвинутые вперед. В эволюционном ряду наземных растений возрастает содержание фосфора, серы, магния, калия, кальция
[624]. Следовательно, одним из факторов повышения водоудерживающей способности растений в процессе эволюции могла быть гидратация внутриклеточных компонентов.
В процессе эволюции повышалось содержание катионов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях. Очевидно, многие элементы могли выполнять роль первичных катализаторов уже на стадии добиологической (химической) эволюции. Результатом этого явилось усложнение структуры за счет образования комплексов с органическими соединениями, в которых участвовала и вода. Это дало начало сложным ферментным системам и явилось одним из путей снижения энтропии внутриклеточной воды. И, наконец, немаловажное значение для изменения термодинамического состояния воды в процессе эволюции могло иметь развитие и усложнение мембранной системы клеток. Вероятно, развитие в процессе эволюции способности образовывать бимолекулярные слои было использовано для регуляции транспортной функции мембран. Вполне возможно, что разная проницаемость плазмалеммы для входа и выхода может иметь определенное значение для удержания в клетках части воды и повышения их водоудерживающей способности. Таким образом, усложнение мембранных структур явилось фактором совершенствования регуляции проницаемости клеток для воды и создания внутриклеточного гомеостаза.
Подведем итоги всему вышесказанному.
В первичной клетке эукариот, очевидно, существовала система осморегуляции, необходимая для поддержания объема клеток и стабилизации кислотно-основного равновесия. Их обмен со средой обитания осуществлялся всей поверхностью клетки. При выходе растений на сушу, где еще сохранялась высокая увлажненность почвы и воздуха, образовались сначала ризоиды, а затем корни, осуществляющие поглощение воды. На этом этапе эволюции в клетке появилась вакуоль, возникновение которой связано с формированием тонопласта. Следующим важным шагом в прогрессивном развитии водного режима растений явилось образование сосудов, осуществляющих транспорт воды к органам, удаленным от корневой системы.
Таким образом, выход растений на сушу был связан с изменением структуры и разделением функций клеток. Но пойкило-гидровый обмен оставался малорегулируемым, поэтому клетки как термодинамические открытые системы были, очевидно, близки к состоянию равновесия.
