Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Т. К- Горышина и Л. И. Самсонова [590] судили о наступлении сублетального дефицита по потере тургора, который не восстанавливался после переноса растений в условия влажной камеры. Ими было показано, что, например, у ранневесенних эфемероидов лесостепной дубравы необратимые повреждения наступали уже при 30—40 % обезвоживания, а у летпевегети-рующих трав — при 50—60 %. Величина сублетального водного
дефицита в опытах этих авторов оказалась достаточно постоянной и могла служить выразительной экологической характеристикой водного режима растения того или иного вида.
Однако К. Р. Витко [591] показал, что величины как реального, так и сублетального дефицита изменяются в течение вегетации. Поэтому автор предлагает использовать величину относительного дефицита, т. е. процентное отношение реального и суб-леталы-юго дефицитов в каждый конкретный срок. Он считает, что относительный дефицит лучше всего характеризует степень приспособленности того или иного вида к конкретным условиям местообитания.
Для определения сублетального водного дефицита был использован также цитофизиологический метод |[592]. Наблюдая за ротационным движением цитоплазмы и способностью к плазмолизу, авторы показали, что величина водного дефицита, который подавляет жизнедеятельность, различна для видов, доминирующих в одних и тех же сообществах Центральной Монголии. Так, сублетальный дефицит составлял у Cleistogenes squarrosa 86 %, ay Agropyron cristatum 65 %. Необратимое подавление способности к плазмолизу у первого из названных видов наступало через 43 ч пребывания при 86 %-иом дефиците, а у второго — через 10 ч пребывания при 65 %-иом дефиците.
Понятие о сублетальном водном дефиците в известной мере близко к понятию о гомеостатической воде [1]. о котором говорилось во введении.
ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП И ПУТИ ИХ АДАПТАЦИИ К УСЛОВИЯМ ВОДОСНАБЖЕНИЯ
Е. Варминг принял во внимание приуроченность растений к различным условиям местообитания, выработанные в процессе эволюции анатомические, морфологические и физиологические признаки и разделил все растения на три большие группы: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты [593].
ГИГРОФИТЫ
Произрастают в сильно увлажненных местах: на болотах, берегах рек и озер, вс влажных лесах. Чувствительны даже к незначительному обезвоживанию, являясь типичными гомеогид-ровыми растениями.
Из культурных растений к гигрофитам относится рис. Для всех гигрофитов характерно низкое осмотическое давление клеточного сока — от 0,8 до 1,5 МПа, слабая водоудерживающая способность, а в связи с этим и высокая скорость потери воды.
В дневное время ткани гигрофитов, произрастающих в хорошо' освещенных местообитаниях, могут потерять за час количество воды, в 4—5 раз превышающее их массу. Корни гигрофитов слаборазвиты и расположены в поверхностных горизонтах почвы, они мало ветвятся и лишены корневых волосков. У растений, произрастающих в периодически затапливаемых местах, образуются особые дыхательные корни, предназначение которых состоит в обеспечении дыхания в условиях аноксии.
Повышенная интенсивность водоотдачи гигрофитами связана с гигроморфной структурой их стеблей и листьев: как правило» листовые пластинки у них крупные, эпидермис и кутикула слаборазвиты, столбчатая паренхима отсутствует или слаборазвита. Для гигрофитов характерна способность к гуттации. В силь-ноувлажнениых местообитаниях, когда почва хорошо прогрета, корни интенсивно поглощают воду и растения активно гут-тируют.
Гуттация — это выделение воды через имеющиеся в листьях специальные образования — гидатоды. Гуттируют не только гигрофиты, но и многие мезофиты (земляника, пшеница, подсолнечник и др.).
Широко распространено представление, согласно которому гуттация имеет место при избыточном снабжении надземных частей водой в условиях резко сниженной транспирации )[594]. Однако П. А. Геикель [595] при наблюдениях за гуттацией ме-зофитиого растения — манжетки — установил, что определяющим для начала гуттации фактором является солнечная радиация. Им показано, что в природной обстановке утром, а иногда и до середины дня гуттация наблюдается в условиях не пониженной, а наоборот, повышенной транспирации.
Желая разрешить противоречия в выводах различных авторов, Э. С. Злобина [596] провела наблюдения за гуттацией в полевых и лабораторных условиях у молодых листьев лопуха большого, боковых побегов хвоща лугового и листьев мать-и-ма-чехи. Результаты опытов подтвердили выводы П. А. Генкеля о том, что прямые солнечные лучи активируют гуттацию. Активирующая роль света в гуттировании подтверждена и специальными опытами с проростками яровой пшеницы. Наряду с этим показано, что с увеличением влажности почвы от 40 до 80 % ПВ у проростков возрастали отверстность устьиц и интенсивность транспирации. При повышенной освещенности проростки гутти-ровали быстрее. На основании полученных результатов сделан вывод, что увеличение влажности почвы и усиление транспирации под влиянием света приводят, как правило, к усилению гуттации.
