Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
вании крови у позвоночных животных.
ция
потери их целостности и индивидуа
ЛЬНОС*
150
F*e. И2. Схема типов тромбообразования у иглокожих (Исаева, Коренбгум, 19S9) с - кеактивироваккые петалоидные лейкоциты и морулярные клетки; б - рых-лый клеточный агрегат; в, г - филоподиальная трансформация целомоцитов; б -плотный агрегат клеток; е - образование синцития; х - фибриллярный сгусток
С возможностью последующего; пшзмо'дия;'' Ъ - ???
целомоиитов с возиикновеи т„пного сгустка, в который могут
= 2Ь <**>—• «-•1959; Andre"'1%5;
сгусткообразования -«-» классов иглокожих: морских : зв.вв“ ^ 196’5. EndMn> 1966; Ed*.
морских ежей (Boolootian, Giese 1 , морских ттЛ „ офиур (Boolocu-
1577), голотурий (Fonta.ne Lambert^ ^ ^ первому типу осушествля-
an, Giese, 1959; Andrew, 1965). Свер целомической жидкости - фа-
ется наиболее многочисленным». i ^ цепомоцитов, видимо, не
гоцитируюишми амебоцитами. Л» j ' состав агрегатов сл>
играют активной роли в
агглютинации форме, и
чайно.Большинство амебоцитов •п' тпянсбоомация клеток в фи^оло-собственно агглютинашя! предшеств} * кается сдвигом физико-хи-
лчальное состояние, которая, видимо, / Д Первый этап све рты Ер-
нического гомеостаза целомической жил' овольНо легко обратим »ия- формирование рыхлого агрегата кл илЯ плазмодия (вто-
Слляние целомоцитов с образованием мечено у морских зес-г
рой тип свертывания по Булутиану ^(Anrew, 1965; B;r:r.; - -
(Eoolootian.Giese, 1959; Andrew, 1965) морских e Наши ^
*n, Seljelid, 1978) и голотурий (Andrew, 1965, Endean, ^
(см. ниже) подтверждают возможность слияния лейкоцитов морского ежа в синцитии.
Ключевую роль в свертывании по третьему типу, в отличие от первых двух, выполняют морулярные клетки. Способность этих клеток образовывать фибриллярную сеть при их разрушении найдена у голотурий (Endean, 1966). У правильных морских ежей описана необратимая реакция сгусткообразования с разрушением особых ("взрывных”) целомоцитов (Boolootian, Giese, 1959). У морского ежа Strongylocentrotus nudus обнаружена морфологическая трансформация красных морулярных клеток с конечным разрушением цитоплазмы и формированием фибриллярного сгустка с включенными в него ядрами (Подгорная, Исаева, 1985). Разрушение красных морулярных клеток с формированием гелеподобного сгустка после выделения целомической жидкости из организма найдено и у спатангоидного ежа Echinocardium cordatum.
Процесс тромбообразования в его эволюционно совершенной форме наиболее детально исследован у млекопитающих. Этот процесс многоэтапен, и первой фазой его служит агрегация пластинок крови; последним этапом свертывания является разрушение кровяных пластинок у млекопитающих или тромбоцитов у других позвоночных (см.: Заварзин, 1967; Хэм, Кормак, 1983). Феноменологически очень сходно формируется сгусток при тромбообразовании у некоторых членистоногих (см.: Заварзин, 1967, 1982) и морских ежей. У большинства представителей иглокожих, как и у большей части всех других беспозвоночных животных, тромбо-образование ограничено морфологической трансформацией и агрегацией целомоцитов или гемоцитов. Совершенная и эффективная форма тромбообразования с разрушением красных морулярных клеток характерна для правильных и спатангоидных морских ежей. Это связано, вероятно, с невозможностью сокращения краев раны при повреждении этих животных, имеющих и относительно хрупкий панцирь (Boolootian, Giese, 1959). Итак, эволюциошю совершенный механизм сгусткообразования с разрушением функционирующих как тромбоциты клеток параллельно и независимо вырабатывается у представителей отдельных групп первично- и вторичноротых животных (Заварзин, 1985).
Так как в средах, не содержащих целомической жидкости, морфологическая трансформация морулярных клеток морского ежа и сгусткообра-зование не происходят без дополнительного воздействия детергентом, можно предположить, что в условиях контакта жидкости с внешней средой (что имитирует повреждение организма и нарушает гомеостаз жидкости целома) активируется некий фактор, индуцирующий цепь событий, которые заканчиваются тромбообразованием (аналогично тому, что происходит при свертывании крови млекопитающих - см.: Хэм, Кормак, 1983). В процессе тромбообразования с формированием фибриллярного неклеточного сгустка у многих ежей, по-видимому, также участвует некий фактор (факторы) целомической жидкости, на что указывает существенное падение содержания азота в жидкости целома (Boolootian, Giese, 1959). Ключевым событием для запуска процессов свертывания, возможно, является реорганизация мембранных рецепторов вследствие их связыва*
152
ния специфическими или неспецифическими лигандами, как покаэанс г случае филоподиальнои трансформации целомоцитов морского ежа (Stephens, 1978).
детергент тритон Х-100 повреждает прежде всего плазматическую мембрану, И это повреждение, возможно, индуцирует перераспределение рецепторов мембраны или же запускает цепь событий, ведущих к трансформации морул с какого-либо последующего этапа, вызывая в итоге ту #е реакцию морулярных клеток, которая происходит в результате ранения животного и опосредована изменениями гомеостаза целомической жидкости. При инкубации in vitro морулярных целомонитовс целомической жидкостью филоподиальная трансформация осуществляется спонтанно, без воздействия тритона Х-100, что позволяет считать искусственно вызываемую воздействием тритона Х-100 реакцию морул типичной реакцией тромбообразования, синхронизированной in vitro действием детергента.
