Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
1986a, b).
Поляризованные бластомеры мыши генерируют внеклеточное электрическое поле с паттерном силовых линий, ориентированным по апикально-
базальной оси бластомера (Nuccitelli, Wylie, 1985). Контакт двух изолированны х бластомеров ведет к взаимному ко-кеппингу рецепторов клеточкой поверхности, асимметризации обоих бластомеров и, таким образом, к°нтактно-зависимому превращению двух исходно неполяризованных клеток в интегрированную систему, образуемую минимальным числом клеток - двумя. Мембранно-цитоскелетный комплекс служит nocPe*; “«ком и движущей силой интеграции надклеточной архитектоники. и пРи других проявлениях контактно-зависимой реакции поляризаш 1, Наличные условия дают позиционную информацию, детерм^.- ьп........
Рис. 121. Схема ооплазматической сегрегации у асцидии (Sawada, 1983)
направление оси поляризации, сама же интегральная реакция поляризации в значительной мере автономна. Ее неизбежность - следствие неустойчивости аполярного состояния клетки.
Процесс • ооплазматической сегрегации вслед за оплодотворением, усиливающий предшествующую анимально-вегетативную полярность яйца, сходен с кеппингом соматических клеток (что впервые отмечено Залокаром - Zalokar, 1980) и другими проявлениями поляризации клеток и может рассматриваться как подобная перестройка комплекса плазматическая мембрана-цитоскелет (Преснов, Исаева, 1985; Исаева, Прее* нов, 1987, 1990а).
Исследование поляризации яиц различных организмов привели к заключению, что анизотропия распределения фибриллярного актина в яйце - результат направленного сокращения кортикальной цитоскелет-ной оси с сопутствующим пассивным перемещением всех связанных это! сетью мембранных органоидов и РНК, что приводит в итоге к поляриза ции их распределения, как и распределения микроворсинок и рецепто ров поверхности (рис. 121; см. гл. I). Кооперативный характер реоргани зации цитоархитектоники яйцевых клеток свидетельствует о том, что поляризация яйца - интегральная клеточная реакция, подобная поляри зации соматических клеток, и движущая сила се - опорно-сократитель пая система ооплазмы. Морфогенетическое значение поляризации цито скелета яйца более существенно и универсально, чем определение судь бы отдельных зачатков: морфофункциональная поляризованность цито скелета яйца и всей ооплазмы детерминирует осевую анизотропию буду щего морфогенеза.
Есть теоретические основания полагать, что поляризация яйца неиз бежна и эндогенно обусловлена (Преснов, Исаева, 1985), однако ориента иия оси направляется анизотропией окружения. Известно, что ориента пия анимально-вегетативной оси яйца животных определяется локализа
166
Рис. 122. Схема контактов поповых клеток с клеточным и внеклеточным окружени см в гонаде моллюска (Schroeder, Talbot, 198S)
.шей прикрепления ооцита к стенке гонады (рис. 122) и, возможно, еще паньше положением оогониальных клеток в гонаде, т.е. контактом буду яйцевой клетки с внеклеточным матриксом; позже в некоторых случаях (v моллюсков, насекомых) прослежены влияния окружающих ооцит клеток соматической или половой линии на проморфологию яйца. 11а-ппавление поляризации другой высокополяризованнои гаметы спер-Г- подобным образом зависит о, ориентации клеток сперматогеиного ряда относительно клеточных элементов гонады. -
Ооппаэматическую сегрегацию индуцирует в норме ,контакт яиц.со спермием, опосредованный, как и все клеточные фическими рецепторами поверхности гамет. шя усиливает предшествовавшую “'Г"Ь"0-Е'г^^ яйца; у хордовых животиых контакт яйца со спермиеминдунирует до полнительную асимметризацию комплекса м р вхождения
проявляется, • по лорсовеит-
= Г^ГраитГе" с„ инДУШ-РУ-м
микрогрубочками спермастера,) амфи ш ¦ как и все
ооплазматическая сегрегация, как и осу-
процессы контактной поляризации сомат! i актомиозинового
Ществляется функционированием сократ it Покальное устойчи-
комплекса и направляется системой микротрубочек^Покал^н^. ^ ^
вое изменение системы актиновых филаментов, Р' ’яющей в11утри-
ентацию системы мнкротрубочек, в свою очер д поляризации
клегочный транспорт, что ведет к яйиа „след за
зиготы (рис. 123; Brawley, Robinson, 1985). си I „ контактно-эа-
хонтактом и слиянием со спермием тож а которой локализация °«симой реакции клеточной поляризаци/», Р дстермннирук>шУ-
точки контакта гамет дает позиционную 1, Ф Р дорСОВентральной оси.
У “«которых билатеральных животных положение дорсо 1б?
Рис. 123. Схема поляризации зиготы фукусовых водорослей (Brawley, Robinson, 1985)
У других животных дорсовентральная полярность устанавливается иным образом: так, у моллюсков ориентация этой оси может зависеть от контактов ооцита с другими клетками в яичнике (Raven, 1964), как и у дрозофилы (см. ниже), или от взаимодействий бластомеров раннего зародыша (Martinda)e et aJ985 и гл. И).
