Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
(см.: Turner, Gibralter, 1985).
В экспериментальных условиях позиционную информацию о пространственном расположении миобластов и миотуб дают физические граничные условия - плоскости и линии, ограничивающие прикрепление и перемещение миобластов. В однослойной культуре биполярных миогенных клеток очень ясно выражена контактная ориентация. На субстратах с лараллельиой исчсрчснностыо миобласты ориентируются вдоль бороз-;юк поверхности; существенно снижается число ветвлений миосимплас-тс: по сравнению с культурами на ровной поверхности. Определяемое ! !пичсс:'и:.:и ориентирами субстрата упорядоченное расположение кле*
• v игзется и усиливается двумя типами взаимной клеточном
Wiu;-.: параллельной (бок о бок) и последовательной (конец в ко-
. Параллельная ориентация мышечных волокон на субстратах и
ченнмм микрорельефом имитирует ориентацию^ наСлюдаемую
‘ летной мышце in vitro (хотя в организме и ригидным субстрат,
138
оняая информация о пространственной организации миогенеза - от Управления миграции миобластов до паттерна дефинитивных мышсч* волокон - обеспечиваются трехмерным клеточным и внеклеточным кружением см* выше).
° упорядоченное расположение клеток и миотуб параллельно краю стекла-подложки поддерживаются на расстоянии до 200 мкм (12-13 рядов клеток); в данном случае позиционная информация, заданная физическим ограничителем, передастся путем межклеточных взаимодействии (контактной параллельной ориентацией клеток). Премитотическая контактная ориентация миобластов вдоль бороздок поверхности субстрата-подложки или вдоль миотуб поддерживается у биполярных делящихся клеток в течение всего митоза и сохраняется у дочерних клеток, что м0*ет служить механизмом поддержания упорядоченного расположения миобластов и направленного роста как in vitro, так и in vivo.
Отсуствие в однослойной культуре каких-либо линейных ориентиров, контролирующих и упорядочивающих пространственную организацию миогенных клеток, допускает возможность самоорганизации, структурирования потоков движущихся миобластов с возникновением новых пространственных паттернов, не встречающихся в организме и сходных с узорами дерматоглифики. Образование таких паттернов обусловлено игрой межклеточных взаимодействий - контактного ингибирования движения и контактной параллельной ориентации клеток, а также значительно более общими, топологическими ограничениями, что подробнее рассмотрено в гл. VI.
Глава V
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ^5гмппитпп°ВАННЫХ КЛЕТОК: ЦЕЛОМОЦИТОВ И I ЕМОИИIОВ
Морфогенез на уровне отдельной клетки можно рассматривать велел за Уоддингтоном (1964) как цитодифференциацию одиночной клетки, что вполне традиционно в цитологии и протозологии. Иной подход пред. ложен Ю.М. Васильевым (Васильев, Гельфанд, 1981; Vasiliev, 1982, 1987) -
взгляд на процессы морфогенеза на клеточном уровне как контактно-обусловленные реакции на искусственный субстрат при культивировании соматических клеток in vitro, а также как межклеточные взаимодействия (Trinkaus, 1984; Lackie, 1986). Оба аспекта клеточного морфогенеза -и необратимый, подобный или идентичный цитодифференциации, и обратимые реакции на клеточное и неклеточное окружение — можно исследовать на клетках целомической и (или) гемальной жидкостей тела иглокожих и моллюсков. Это клетки "быстрого реагирования”, осуществляющие защитные реакции в организме иглокожих и моллюсков, подобно значительно более изученным клеткам крови позвоночных животных. У всех этих клеток ярко выражены защитно-морфологические реакции клетка-клетка и клетка-субстрат (инородное тело).
Многоклеточные животные сохраняют свою индивидуальность и целостность, защищаясь от внешних (инфекции, ранения) и внутренних (остатки разрушенных клеток, злокачественные клетки) повреждающих факторов. В основе сохранения целостности организма лежит фундаментальное свойство живого - способность различать свое (себя) и инородное (Купер, 1980; Coombe et al., 1984; Azzolina et al., 1985; Cooper, 1985; Ratcliff et al., 1985; Фонталин, 1988). Система защиты включает клеточные и гуморальные механизмы. Поскольку клеточные реакции — средство защиты целостности организма на базе распознавания инородного, термин иммунокомпетентность” применим к целомоцитам и гемоцитам беспозвоночных животных (Купер, 1980; Azzolina et al., 1985; Sminia, Van der
Knaap, 1986,1987).
1 емоциты и цсломоциты выполняют в организме беспозвоночных жи-ьотимл разнообразные Функции, в том числе защитные, осуществляемые путем фагоцитоза, агглютинации (агрегации) клеток, инкапсуляции инородного тела (Заварзин, 1976, 1982; Купер, 1980; Шмидт-Ниельсон, 1982). защитные функции целомоцитов иглокожих проявляются и в первичной репарации раны, а также в участии в трансплантационном иммунитете.
с мимо защитных реакций, целомоцитам приписывается участие в трофической (внутриклеточное пищеварение, запасание и транспорт питательных веществ), экскреторной и дыхательной функциях (см.: Исаева, Коренбаум, 1989).
140
