Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
(см. гл. V/).
В отличие от такой, обратимой, как правило, клеточной контактной реакции у некоторых типов целомоцитов иглокожих и, возможно, гсмо* цитов моллюсков наблюдаются и необратимые, подобные или идентичные цитодифференциации изменения. Наиболее ясно эти изменения выражены при трансформации моноцилиарных целомоцитов в амебоциты и слиянии целомоцитов (лейкоциты) в синцитии.
Распластывание целомоцитов и гемоцитов по субстрату in vitro обычно не рассматривалось как проявление защитной функции клеток; лишь Брюстер и Николсон (Brewster, Nicholson, J9S9) трактовали эту реакцию гемоцитов на чуждое окружение как близкую к реакции инкапсуляции инородного тела. Прикрепление и распластывание in vitro фибробластопо-добных и макрофагоподобных клеток позвоночных сходно некоторыт и, вероятно, неслучайными чертами с фагоцитарной реакцией и может интерпретироваться как попытка фагоцировать слишком крупное инородное тело (Wagner, Hynes, 19S2). Целесообразный итог такой реакции и организме - инкапсуляция инородного тела, удаление которого путем фагоцитоза невозможно; реакция инкапсуляции может рассматриваться как защитно-морфогенетическая. Реально у моллюсков (см.: Заварзщ 1953; Sminia et al., 1974; Купер, 19S0; Bayne, 1981; Заварзин, 1982; Podcr et al., 1982; Fisher, 1986; Suzuki et al., 1991) и иглокожих (см.: Smith, 1981; De Ridder, Jangoux, 1984; Jangoux, I9S7; Canicatti, 2992), как п у других беспозвоночных, наблюдаются и фагоцитарная реакция, и инкапсуляция
инородного тела, осуществляемые одними и теми же клетками у моллюсков, тогда как у иглокожих целомоциты более специализирована: фагоцитируют лейкоциты, а в инкапсуляции принимают участие и лейкоциты, и морулярные клетки.
Итак, и агрегацию, и распластывание целомоцитов и гемоцитов по суб* страту можно рассматривать как контактную активацию с преобладанием контактов клетка-клетка или клетка-субстрат и проявление in vitro за-щитных клеточных реакций в условиях, имитирзаощих поврежден
организма: клеточная агрегация jn vitro - аналог тромбообразования in уио^распластывание клеток по субстрату in vitro - аналог инкапсуляции
и срагоцитарной реакции in vivo.
Глава VI
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА: ВОЗНИКНОВЕНИЕ, ПРЕЕМСТВЕННОСТЬ И СМЕНА КЛЕТОЧНЫХ И НАДКЛЕТОЧНЫХ ПАТТЕРНОВ
Элементарные морфогенетические процессы на клеточном уровне (Васильев, Гельфанд, 1977, 1981; Vasiliev, Gelfand, 1977, 1982; Vasiliev, 1982, 1987; Kirscher, Schulze, 1986) - ключевые события в морфогенезе надклеточных систем in vivo и in vitro (Abercrombie, 1977; Trinkaus, 1984; Lackie,
1986).
у эукариотических клеток пути передачи позиционной информации от окружающей клеточной и внеклеточной среды разнообразны и не укладываются в единую простую схему. Тем не менее можно попытаться выделить и рассмотреть как отдельные звенья, фрагменты морфогенетических процессов, интегральную реакцию поляризации клетки и варианты контактных клеточных реакции, надклеточную интеграцию в мезенхимных и эпителиальных ансамблях, а также эпигенетическую память клеток и их систем как преемственность паттернов пространственной организации.
ИНТЕГРАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯПОЛЯРИЗАЦИИ КЛЕТКИ проявления
ка, можно определить как сг р ации комплекса пп<*^ моле.
пню морфофункциональнои связыванием muai,
мембрана- цитоскелет^мбраиы (И^^асимметри-кул с рецепторами плазмат! ии кпетки вовлекав еНТ0В,
1990а). Интегральная реакция скепив1 мембранных « осей
зацию распределения бел к функциональную век. ^ бстратом
клеточных °Рганоидов; Ти контакт клетки с ИСКУ^В Мембраиа-
кпеточной архитектоники. коМПЛеКса плазмати1 |0Й пРверх-
m vitro вызывает перестр ыдаЯИЯ рецепторов улам„ „ при*
ичтоскелет, зависящие о сУбстрате пигандными субсТрата).
нсхяи с адсорбированными (отНОСИтепьно повер* перХ11ости и эле-
водящие к поляризована У рецспторов клеточной CeUand,
анизотропному распределен ГепьфанД) 1977, 19^ ’ пяется’’дог-
ментов цитоскелета (Васи- > ’ , 1985); у клетки Jacob . : -
'982; Jockusch et al., 1983; Н^^^ельфакд, ^йТсвоболиои
Антральная” полярность ( различия конта
1585), т.е. морфофункциональные Р
Ч. Исаева В.В.
поверхностей КЛС1КИ. Контакт с субстратом индуцирует сьорку элсл,ен. топ цитоскепста; координированность пространственной организаций клеточной поверхности и цитоскелетных структур обеспечивается транс-мембранными связями комплексов лиганд-рецептор с цитоскелето.ч через "заякоривающие” белки (винкулин и другие) в фокальных контактах к летка-субстрат (Geiger, 1982; Burridge, 1986); разнообразные лиганд* ные молекулы, входящие в состав внеклеточного матрикса in vivo либо адсорбированные на субстрате in vitro, и прежде всего фибронектин связываются с рецепторами суперсемейства интегринов (Burridpe 19КГ-Hynes, J9S7, J 990)- ’ ’
Поляризация, асимметризация комплекса плазматическая мембрана-цитоскелет сопровождают связывание рецепторов клеточной поверхности с внеклеточными лигандами в процессах кеппинга (Bourguignon Bourguignon, 1984; Turner et al., 1988), фагоцитоза (Sheterline et al., 1984)’ хемотаксиса (Kataoka, Tavassoli, 1984), направленного клеточного движения (Vasiliev, Gelfand, 1977; Vasiliev, 1982; Jockusch et al., 1983; Jacobson et al., 19S4; Mormia et al., 1985; Ishihara et al., 1988; Bornens et al., 1989; Fukui et al., 1991; Yuriiker, Niggli, 1992). Общность такой реорганизации в основных морфогенетических клеточных реакциях уже не раз подчеркивалась (Vasiliev, Gelfand, 1977, 1982; Oliver, Berlin, 1982, 1983; Oliver et al., 1983). При направленном движении клеток наблюдается упорядоченное линейное расположение клеточных органоидов - центриоли, аппарата Гольджи -относительно ядра (см.: Singer, Kupfer, 1986). Направленно движущаяся амеба Chaos chaos генерирует электрическое поле, паттерн линий которого соответствует ориентации движения (Nuccitelli et al., 1977). У стабильно поляризованных клеток эпителиальных пластов асимметризация комплекса плазматическая мембрана-цитоскелет проявляется и в асимметричном распределении ионных насосов и ионных каналов мембраны и потому в генерации электрического поля (см.: Aimers, Stirling, 1984), и в векторизации внутриклеточного транспорта, ионного и мембранного (см.: Hopkins, 1991). Поэтому поляризация клетки представляет собой кооперативную смену состояния, фазовый переход (Белинцев, 1991),
