Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
интегральную клеточную реакцию.
Подобная интегральная реакции поляризации проявляется и как отклик на контакт клетка-клетка. Диссоциированные клетки эмбрионов в модельных системах in vitro реагируют на контакт друг с другом поляризацией распределения компонентов мембранно-цитоскелетного комплекса и интегральной поляризацией всей цитоархнтектоиики (см. ниже). Однотипное кольцевидное распределение актина, миозина, спектрина и калмодулина найдено у бластомеров мышиного эмбриона и в областях контактов клетка-клетка, и у контактной поверхности клетка-субстрат (Sobel. 1984; Sobel et al., 1988). Взаимный кеппинг и взаимный ко-кеппинг, оОгслспленный связыванием рецепторов поверхности (одновременно слу н- -1!Г :ндами и представленных молекулами клеточной адгезии ) ,, ух контактирующих клеток (Singer, 1992), в ходе развития может ж. минировать судьбу обеих клеток, например иммунокомпетентных
(см.: Singer, 1992).
Г/
Итак, связывание рецепторов клеточной поверхности с липши.........
молекулами, свободно диффундирующими в среде (кеппинг хсмг сис), локализованными на поверхности другой клетки (контакт клет--а клетка), фиксированными на поверхности искусственного rvr ^v-(контакт клетка-субстрат), пищевой частицы (фагоцитоз) или то о чужеродного тела (инкапсуляция, распластывание) вызывает стереотипную интегральную клеточную реакцию, ведущую к анизотропному поляризованному распределению элементов системы плазматическая мембрана-цитоскелет (рис. 118).
Локализация контактного либо иного воздействия дает позиционную информацию, определяющую ориентацию оси поляризованной клетки. Сама же реакция поляризации - стереотипный, неспеиифический ответ клетки на самые разнообразные воздействия, в том числе и нелокализо-ванные. К примеру реакция поляризации, проявляющаяся в асимметричном распределении актина и тубулина, наблюдается и лри обработке клеток экзогенными жирными кислотами (Karnovsky et al., 1982) или пектинами (кеппинг).
Интегральная поляризация клетки, индуцируемая локальным контактом с другой клеткой, внеклеточным веществом или искусственным субстратом, может быть названа контактной поляризацией, если использовать в более широком смысле удачный термин П.В. Белоусова (19876; Бе-линцев и др., 1985), понимая под этим контактно-зависимые проявления интегральной поляризации клеток, необязательно связанные с удлинением клетки как внешним морфологическим проявлением поляризации.
Контактные реакции клетка-клетка и клетка-субстрат наиболее ясно выражены в модельных системах in vitro и исследованы нами в спикуло-генной, миогеннои культурах и выделенных из организмов животных целомоцитах и гемоцитах. Защитные функции целомоцитов и гемоцитов in vivo проявляются в реакциях фагоцитоза и инкапсуляции инородного тела, тромбообразования и первичной репарации раны (рис. 119). In vitro защитно-морфогенетические функции этих клеток ’’быстрого реагирования” модулируются, проявляясь в виде двух основных стереотипных клеточных реакций (рис. 119) - агрегации (аналог тромбообразования in vivo) и распластывания по искусственному субстрату (аналог инкапсуляции и фагоцитоза).
в процессе первичной репарации раны целомоциты проявляют те же морфогенетические реакции, что и при свертывании и инкапсуляции: клетки, мигрировавшие в зону повреждения, распластываются, стремясь закрыть наибольшую раневую поверхность, подвергаются морфологической трансформации и агрегируют, образуя раневую пробку, изолирующую внутреннюю среду организма от внешнего окружения. Кроме это-г°. Целомоциты тромба, образовавшегося в месте повреждения, выполняет защитно-морфогенетическую функцию, создавая c>Gv.Tpar ¦аля ' ^ ' ^ии эпителиальных или иных клеток, обеспечивающих реге..
Поврежденной ткани. , РПиной
Все перечисленные случаи можно рассматривать как вар ® л!)ШЬ Реакции активации. Это интегральная клеточная реакция, котс:
163
% 119 Qx ^
УЧ m,]
л«*«елляриаяНОе Сосгоякие до акт* pcaK'!inf амебоцитов (Исаева, Корскбг¦
».L,Vo«tr«rа - 1 •
рис. 120. Схема контактно зависимо» поляризации бластомеров (Johnson, Maro, 1985)
при морфологической трансформации взвешенных клеток не связана с их поляризацией, тогда как во всех случаях контактных реакций клетки с другой клеткой или инородным телом (т.е. реакцией на анизотропию среды) осуществляется контактно-зависимая поляризация клетки. Контактно-зависимая поляризация (морфофункциональная трансформация) клеток, в том числе исследованных нами гемоцитов и целомоцитов, определяется реорганизацией цитоскелета, в частности сборкой комплексов актиновых филаментов, и подавляется цитохалазином, как это показано на лейкоцитах морского ежа (Edds, 1980), гемоцитах моллюска Patella (Jones, Partridge, 1974) и нами на морулярных, моноцилиарных целомоцитах и лейкоцитах морского ежа.
В ходе эмбрионального развития контактная зависимость морфогенеза проявляется уже в раннем дроблении: дробление яйца ведет к возникновению системы бластомеров, контактные взаимодействия которых вызывают неизбежное усложнение этой системы. Контактно-зависимая поляризация бластомеров у зародыша мыши осуществляется на 8*бласто-мерной стадии развития как интегральная клеточная реакция поляризации (рис. 120). Она проявляется в стягивании микроворсинок на апикальном полюсе бластомеров, перераспределении мембранных рецепторов, липидных компонентов мембраны, клеточных органоидов, концентрации миозина, актина, спектрина в областях межбластомерных контактов (см. гл. Ц). Поляризация бластомеров, как и поляризация других клеток, зависит от функционирования актиновых филаментов и микротрубочек; поддержание же поляризованного состояния сопряжено с резистентностью к ингибиторам цитоскелета (Johnson, Maro, 1985; Fleming et al.,
