Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Изучение иммунитета иглокожих заслуживает особого оним.шия, т. как они, в отличие от большинства беспозвоночных, япляются пторичнс-ротыми животными, и поэтому их систему клеточной защиты можно pv сматривать в качестве прелковой по отношению к иммунной систем'.* позвоночных. } иглокожих имеется три типа жидкостей тела: целомическая. гемальная и жидкость амПулакральной системы; все они содержат качественно один и тот же набор клеток, которые принято называть целомоцитами (Andrew, 1965; Endean, 1966; Smith, 1981; Karp, Coffaro, 1982; Kanungo, 1982, 1984, Ratcliffe et al., 1985). Наиболее обычны и общи для всех классов иглокожих три типа целомоиитов: лейкоциты (называемые также амебоцитами), морулярные клетки, пигментированные или бесцветные (именуемые также морулами, клетками-моруламп, сфероносны-ми клетками, элеоиитами, клетками-сферулами) и подвижные жгутиковые (или вибрирующие) клетки (Endean, *1966; Johnson, 1969а; Chien et al.., 1970; Karp, Coffaro, 1982; Kanungo, 1984). Клетки последнего типа, по-видимому, недавние производные целомического эпителия, вероятного источника всех или некоторых типов целомоиитов (Holland et. al., 1965; Van den Bossche, Jangoux, 1976).
Активно фагоцитирующими клетками из целомоиитов иглокожих оказались лишь лейкоциты (амебоциты) (Johnson, 1969a,b; Bang, 1975; Bertheussen, Seijelid, 1978; Huysecom et al., 1983; Coombe et al., 1984). В этом отношении амебоциты иглокожих функционально подобны лейкоцитам позвоночных (Купер, 1980). Экспериментально показана способность амебоцитов к фагоцитозу in vitro бактерий (Johnson, 1969b), к пиноцитозу in vivo инородных белков и фагоцитозу инородных клеток, инъецированных в целом (Bang, 1975; Coombe et al., 1984; Ratcliffe et al., 1985). Целомо-циты морских ежей активно фагоцитируют грам-положительных бактерий, скопления которых оказываются окруженными множеством цело-моцитов (Johnson, 1969b); такая реакция сходна с воспалительной и одновременно близка к инкапсуляции инородного тела.
Объекты, которые вследствие больших размеров не могут быть фагоцитированы, окружаются целомоцитами и инкапсулируются. Реакции фагоцитоза и инкапсуляции фундаментально сходны: распластывание клеток при инкапсуляции можно представить как попытку поглощения слишком крупного объекта (Nappi, 1975; Dybas, Fankboner, 1986). В инкапсуляции бактериальных масс участвуют как лейкоциты, так и морулярные клетки, причем освобождаемый красными морулярными клетками пигмент - эхинохром вызывает быструю потерю подвижности бактерий (Johnson, 1969b'. Паразитирующие в целомической полости морских ежей грегарины оказываются покрытыми прикрепленными к их поверхности поляризованными целомоцитами, каждый из которых образует на обращенном в целомическую полость полюсе длинный вырост, цитоскелетной основой которого служит пучок микрофиламентов. Цисты же грегарин заключены ВнУтри так называемых коричневых телец, состоящих из сгустка пигме* * ™Рованного материала, на поверхности которого расположены клетлн мезотелия (De Ridder, Jangoux, 1984).
У голотурий паразиты и инородные тела оказываются окружены inm
141
капсулой из многих слоев уплощенных леикоцитов, сферуЛярн (мор лярныс) исломоцнты обеспечивают фенолоксидазную активно^
¦ мслзнизаиию (Canicalti, 1992). У голотурии Parast.chopus californi^ инкапсуляции может предшествовать агглюцкнация бактеРнй * пярные клетки, участвующие в инкапсуляции подвергаются ДегРр . ^уляции и выделяют в агрегировавшую массу бактерии кислую ф .
фотазу (Dybas, Fankboner, 1986). Гемоциты моллюсков представлен, лейкошггами одного или чаще двух-трех типов клеток, номенклатура кого-пых не унифицирована, а гисгогенелгсеские связи практически не исследованы (см.: Купер, 1980; Bayne, 1981; Fisher, 1986). Среди двустворчатых моллюсков (Bivalvia) гемоциты так или иначе исследованы у мерценарщ, Mercenaria mercenaria, устриц Ostrea edulis, Crassostrca virginica и с. giga$ тридакны Tridacna maxima, мидии Mytilus edulis (cm.: Fisher, 1986, a также см. ссылки ниже), приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis (Исаева Подгорная, 1984; Korenbaum et al., 1990) и анадары Anadara broughtoni (Под.’ горная, Исаева, неопубл. данные).
На основании морфологических особенностей прикрепленных и рас-пластанных in vitro гемоцитов у исследованных двустворчатых моллюсков выделяют два или три типа гемоцитов: наиболее обычно разделение на гранулоциты (амебоциты) и агранулоциты, иначе называемые гиалино-цитами, лимфоцитами (обзоры: Herberts, 1978; Fisher, 1986). Гемоциты гребешка в однослойной культуре морфологически однотипны, что не исключает, конечно, весьма вероятной гетерогенности популяции гемоцитов в организме и отбора клеток какого-либо одного типа при использованных условиях выделения и культивирования.
Некоторые авторы выделяют среди гемоцитов двустворчатых моллюсков клетки, сходные с тканевыми фибробластами: десмобласты (Заварзин, 1953) или фиброциты (Foley, Cheng, 1974); Эти же авторы отмечают отсутствие четких критериев, отличающих фибробластоподобные элементы гемолимфы от гранулоцитов (амебоцитов). Получены экспериментальные свидетельства возможности превращения амебоцитов моллюсков в фибробластоподобные элементы при инкапсуляции инородного тела (Заварзин, 1953; Sminia et al., 1974); показано, что амебоциты жемчужницы Pinctada fucata, способны не только к инкапсуляции инородного тела in vivo, окружая его 10-12 слоями клеток с внеклеточным матриксов между ними, но и к формированию in vitro внеклеточного матрикса, содержащего коллаген, возможно, протеогликаны (Suzuki et al.,1991) и фибронектин (Suzuki, Funakoshi, 1992).
