Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
I гот ус es (Tucker el al., I98(>).
Усиление ветвления ризоидов после обработки цито-халазнном, вероятно, обусловлено нарушением нормальной организации сет и актиновых фпламептов, наиболее плотной на вершине растущего ризоида (Brawley. Robinson. 1985) н, вероятно, выполняющей существенные морфогенетические функции и при удлинении ризоида. Сходным образом обработка цитохалазппом вызывала появление многолопастных, разветвленных* структур при прорастании спор I rornyces (Tucker el al., 1980).
Поляризованное распределение фибриллярного актина в ооцнтах некоторых представителей иглокожих. Ведущая роль опорно-дзнгательлои системы клетки (цитоскелета), и прежде всего сети актниозых фпламептов, в сегрегации ооилазмы и поляризации яйца и зиготы более гюлно доказывается исследованиями на животных. 13 яйцах представителей различных типов животного мира выявлено анизотропное, поляризованное распределение актина, создающееся путем направленного к* одному или обоим полюсам яйца сокращения кортикальной сети с сопутствующим пассивным перераспределением всех связанных этой сетыо субклеточных компонентой.
Данные о поляризованном распределении фибриллярного актина вдоль аиимально-вегетативлой оси яиц различных 'животных, а также о сои ряжен пости поляризованного сокращения кортикальной сети актиновых фила-ментов яйца с перераспределением связанных этой сетью морфогенетических детерминантов приводят к заключению
о функционировании опорно-двигательной системы яйцевой клетки в качестве глобального детерминанта промор-фологии яйца (см. гл. IV и VI). Неоднородное распределение ооилазматических детерминантов в свою очередь создает систему координат, «регуляторную архитектуру*
яйца и зародыша, обеспечивающую пространственнуюос
гулянию диффурешшальнон активности гспо» » ...и-
нсзс (Davidson, 198/). 1
Поскольку аномально-вегетативная полярность поет существует » готовых к оплодотворению яйцах животных, в частности, анизотропное. поляризованное по аннмально вегетатнвнои оси распределение морфогенетических тс термпнантов пкепернмепталыю выявлено в нео.подотво-рениых яйцах морских ежей (Ilorsladiup. 1073; Магнуап.а et al.. 108л). поиски ^механизма становления полярности
япца должны быть обращены к периоду оогенеза. (’веде-нпй /ье о структуре цнтоскелета растущих ооцптов значительно меньше, они ограничены данными исследований, проведенных па шпорцевой лягушке, выявившими как динамичность организации цитоскелета ооцптов, так и анимально-вегетатнвные осевые различия распределения промежуточных филаментгж: цнтокератина и виментина (Call et al.. 1983: Godsave et al.. 1984; Wylie et al.. 1985; Ivlymkowski et al.. 1987). Однако именно в ходе оогенеза детерминируется аппмально-вегетативная полярность яйца животпых, причем ориентация оси яйцевой клетки, насколько известно, зависит от анизотропии окружающей ооцит среды.
В связи с нашими предположениями о роли контактных взаимодействий ооцита с клеточными и внеклеточными структурами яичника в интегральной реакции поляризации яйцевой клетки и о функционировании сети актпновых филамеитов как субстрата, носителя эпигенетической памяти яйца (см. гл. Д 1), кажется заслуживающим внимания исследование организации имени*» актино вот цнтоскелета ооцптов.
Тех iiiiKoii окрашивания родами н-фаллопдшюм памп к-следовано распределение фибриллярного актина в вп-геллогениых ооцитах с естественными морфологическими маркерами полярности у морских ежей Sirongvlocentiotiis
1111 d i i s и lilchi nocard in in cordatnni и морской .пн.мы
Henricia liayashi.
Фаллоидип, как известно, с высокой спепифи шоп ы* связывается с актпновымн фнллментами и иш in»np>iT и деполимеризацию, Флюоресцирующие производим* < мл * иди па выявляют локализацию фпориллярнот tl1' ‘ клетке, и при насыщающих концентрациях hhti я
флюоресценции пропорциональна количеству ф|» Г ¦•
иого актина (Cooper. 1987). Позтому даль11 амим. обсуждаем уже не интенсивность флюоресценп
7 В. В. Исаева, Е. В. Пресной
I
ге
ft ?
f. у
•л ‘V".' л
-m# $
<.
/
a w
f-- I
V
./Л
V
ЛШ7. /&?. Расиредолепие фибриллярного актина (интенсивность флюоресценции родамин- фал ло идипа) и ооцитах иглокожих
а — Ilcnricia hayashi; б — Hchinocardiuin cordatumj в— Strongvloccntrotuslnudus
фаллоидпиа. а выявленное таким образом распределение фибриллярного актина и ооцитах.
У ооцитов исследованных животных выявлена преимущественная концентрация актина в кортикальном слое
ооилазмы и ядре.
Данные о внутриядерной локализации актина получены как на соматических клетках (см.: Schindler, Jiang.* 1986: Crowley, Р> га sell. 1987), так и на ооцитах млекопитающих (см.: Thihaull el al., 1987) и амфибии (Sclieer el al.. 1984; Scheer. Dahauvalle, 1985; Scheer, 198G). Актин — мажорный белок клеточных ядер; актшювыо фп-ламонты, гт-впдпмому, вовлечены в процессы транскрипции и петлях хромосом типа ламповых щеток ооцитов амфибий (Sclieer et al.. 198Scheer. 198G) и ядерно-дитоплазматичеекпй транспорт (Schindler, Jiang, 1980).
