Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Исаева В.В. -> "Топологическое строение морфологических полей" -> 57

Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.

Исаева В.В., Преснов Е.В. Топологическое строение морфологических полей — М.:Наука , 1990. — 256 c.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка): topologicheskieis1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 51 52 53 54 55 56 < 57 > 58 59 60 61 62 63 .. 98 >> Следующая

Еще далее из формулы (см. выше цепочку равенств)
i—1
легко понять, что при Г> 12 (т. е. при числе граней бла-стомерной упаковки на сферической поверхности зародыша, превышающем 12) всегда появляются грани неположительной кривизны. Поэтому причиной гаструляции (нутом инвагинации, иммиграции или иным способом) является топология поверхности заро (ыша, неотвратимо приводящая сферическую бластулу к гаструляции после IV деления дробления.
Рассмотрим следующей пример. Род поверхности тора равен 1. Тор соответствует внешней поверхности зародыша, ооладающего уже сквозным кишечником. Для тора 1\|цо(тв>ет множе< iво константных полей, тождественно равных нулю юр легко упаковывается шестиугочьиы-ми клетками (см. рис. 128). Таким оПразом. неизбежное появление на поверхности сферического развивающегося зародыша шестиугольных клеток ведет к локальному обнулению морфогенетического ноля, которое, возможно, стремится к тотальной однородности, что означает не что иное как гаетруляцшо, ведущую в итоге к возникновению сквозного кишечника „ тем самым к тороидальной поверх-..ост,, зародыша. Зимит, ш :М] .....1|1,^1С„
РИС. 129. Поя плен не неоднородности дискретного ноля клеток в области перегиба пласта (по* Sacloc, 1985)
сквозным кишечным каналом) - устойчивое морфологическое оира.юванио, топологически естественным путь ом-ориопалыюго развития.
Rcc остальные замкнутые поверхности, появляющиеся иногда и развитии животных (с родом поверхности боль
1110 *'* имеют в среднем значение поля, меньшее 0. Именно поэтому мы и считаем клетки отрицательной и даже неположительной кривизны маркерами гаструляцноннмх потенции зародыша. Аналогичным образом для зароды-ш,i-тора наличие клеток с числом соседей полое 0 означает потенции, приводящие к построению поверхности еще польшего топологического рода. Однако становление таких сингулярностей для поля на поверхности, которая заведомо может иметь однородные поля, есть диктат каких-то дополнительных причин.
Итак*, и ряду замкнутых поверхностен топологический
• ии тора — формы со сквозным кишечником оказался устойчивой топологической структурой. »)то всеобщее правило.
Конечно, явление гаструлицип не связано впрямую с неоднородностью рисунков бластомеров при дроблении *отя бы потому, что инвагинация обычно начинается только в одном месте, а неоднородность может наблюдаться к нескольких местах. Поэтому нам думается, что топологическая неоднородность бластулы, являясь необходимой причиной гаструляции. отнюдь не может служить достаточным основанием для нее. Значит, нужно искать и дру-
1 не причины, обеспечивающие явление гаструляции.
Заметим еще и то. что места выпячиваний клеточною пласта характеризуются положительной кривизной, а мо-(та впячинапин — отрицательной, но если процесс виячи-вапия пли выпячивания уже произошел, то ооычная ia%\(* ^(),la кривизна этих образовании их уже не различаем л*1ма ткань впячиваиия или выпячивания имеет положи Н'льпую гауссову кривизну и только ооодок вокруг ямки или бугорка (место перегиба) будет иметь отрицательно ю кривизну в обоих* случаях (рис. 129). Таким ооразом,
\7 7
1Ч1С. 130. Неоднородности дискретных нолей Дробления зародышей а — нематода Ilypodontolaiinus inacqulis (по: Малахову, Мы»); Г* — кольчатый червь l'olygordius; о — охмурила Ureclils; г — моллюск Ischnochlton;
О — ракообразное Polyphemus pcdlculus; с — форой идя IMioronie vlridis (о — е из Ипаиовои-Казас, 1077, НПО)
паше дискрепюе морфогенетическое иоле указывает лишь па Г)удуIцпе потенции пса пи.
Наличие к сети шестиугольных клеток с иным числом сторон (папример, 5 или 7) можно рассматринать как
178
топологическую дислокацию однородного графа; такого рода дислокация может порождаться делением клетки (Rivicr, 1987). Поэтому асннхронность клеточных делений зародыша. особенно полна .митотических делении (см. гл. \ 1). может принести к прекращению единственной клеточной дислокации к кольцевую. Некоторый вклад в возникновение колымской дислокации может внести и скольжение дислокаций нутом смены соседей клетки, которая характеризуется топологической особенностью (см * Rivicr, 1987).
Итак, место инвагинации должно характеризоваться неположительной кривизной. Сведения на этот счет ckv i-ньг. Однако это так для некоторых круглых и кольчатых черней, эхпурид. моллюсков, форонпд и члепнетоцогих (рис. 130). Вероятно, механизм образования клеток отрицательной кривизны состоит в дееинхронпзацпи клеточных делений, поскольку десинхронизация делений дробления предгаструляциониого зародыша неизбежно приводит к появлению дислокаций однородной клеточной упаковки. Например, та клетка, которая пли производные которой впоследствии уходят внутрь зародыша, замедляет свои деления, и отсюда смежность ее повышается благодаря опережающему делению соседей (см. также: Белоусов. 1980, 1987).
Таким образом, математическая причина гаструля-цин — топологическая неизбежность неоднородности морфогенетического поля предгаструляциониого зародыша.
Предыдущая << 1 .. 51 52 53 54 55 56 < 57 > 58 59 60 61 62 63 .. 98 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed