Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
Накапливающиеся сведения об интегрирующей и координирующей процессы клеточного метаболизма роли цитоскелета, и в первую очередь актинового компонента ого (Penman. 1982; Nielsen cl al.. 1983; Hall, I9K4; Masters, 1984 . приводят к заключен ню о функциоцнро-вании цитоскелета в качестве глобального детерминанта
РИС. 1X4. Поляризовапность морфофупкциопальной организации яйца Kchinocardimn cordalum
а — отделение первого полярного тельца; б — отделение второго полярного тельца; а — прелое яйцо; г — распределение фибриллярного актина (флюс* ресценция рода мин-фаллои дина); д — неонлодотшфенное яйцо п суспензии частиц туши (визуализация микропиле); е — распределение мест вх ждемия спсрмия в яйцо (результат 57 наблюдений); ж — контакт гамет; з — яйцо с оболочкой оплодотворения и конусом оплодотворения (через 3 мин после контакта гамет)
РИС. J35. Поляризовапность организации ооцнта морской звезды (Schroeder, 1985)
осеных различий морфофупкциопальной организации по лиризоианпоп клетки, н данном случае яйцевой.
Полнрнзонанность организации ниц морского ежа Echinocardium cordatum. Незадолго до отделения поляр ны\ телец ооциты Е. cordalum открепляются пт яичника, оказываются свободно лежащими и ,|,’<к ацнпусии яичника н утрачивают морфолни 1еск * кор бывшего места прикрепления ооцита. 0J™, • II01J0. следить с пол ной достоверностью upeeMi1”'111 " ’00J.IITa сов прикрепленного ооцнта и с"°2“® ^*'“.тся „озмож-« ходе менотических делении не щед * поикрен-
пi*iм, хотя мы склонны адс-1.тифиЩ1роват^ат-ввиы_
ления ооцнта к стенке яичник» »< » ’ IU|V к созрева-
янца. У изолированных из яичника i ,, , сна.
ооцитов в морской воде »«^н^яте^(Р-*с. 13* чала одного, а затем и второго но • тельца у зрело-
а, б). После отделение '!Торо™ -"°марКер аиимального йога яйца появляется отчетлии,ы ‘ J\ сохраняющийся У л юса н ни до сосочковидного в>
ПСОП лодотворенпого япца м поели отпадения полярных г елец (рис. I • > \. и). JJtot маркер аппмал ыюго полюса япц В. cordatum ранее был отмечен Мопие (Моппе. 1946).
Исследование распределения фибриллярного актина техникой окрашивайпя родампн-фаллопдппом выявило отчетливую концентрацию актина в кортикальном слое неоилодотвореиных яиц с падением интенсивности флюоресценции в области аиималытго полюса при локальной повышенной интенсивности свечения па копчике сосоч-ковпдного выступи (рис. 134, г).
Помещение зрелых пеиилодотпорепных яиц Е. cordalum в суспензию частиц туши в морской воде выявляет ми-кропиле — канал в студенистой оболочке яйца, ведущий к апималыюму полюсу (рис. 134, 0). Такой капал служит единственным маркером анпмального полюса у яиц почти всех видов морских ежей, по обладающих иными маркерами анпмального полюса (Schroeder. 1U80, И)8(3).
Вслед за вхождением спермин в яйцо Е. cordalum отделяется оболочка оплодот!:п|мчшя. иногда соответствую щая своими очертаниями (высгуп па стороне аппмально-го полюса) форме пеоплодотворенпого яйца, само же яйцо становится при :лгом сферическим. В течение последующих 2—3 мин в месте вхождения спермия возникает хорошо заметный конус онлодотвореипя (рис. 134. ж—з), исчезающий примерно через о мпн после вхождения спермия. Наличие у Е. cordalnm четких морфологи-ческих маркеров анпмального полюса пеоплодотворешюго япца и места вхождения спермин дает возможность проследить их взаимное положении на поверхности яйца. Оказалось, что спермпй может проникать и яйца Е. сог-dalnm в люоой точке его поверхности, за исключением области анпмального полюса (рис. 134. с).
Очевидно, зона анпмального полюса отличается мор-фофуикционпльпыми особенностями от остальной поверхности япца h. cordalum. У ооцптов MopcKoii звезды (рис. 13.j) ооласть анпмального полюса лишена микро-шппнков поверхности (цптоскелетную основу которых составляет пучок актииовых фнламситов) н связанных кортикальной цптоскелетной сетью мембранных пузырь-ков (Schmedei, 1.)8«>, 1П80): таким ооразом, к области анпмального полюса рпгпдпый кортпкнльпый цитоскслет оглаолсн. Вероятно, подооное отсутствие в зоне* ннпмаль пого полюса мнк|>оворс.ппок поверхности и плотного кортикального сплетения фпламепток обусловливает в япцах Ь. cordalum и оолее слабую флюоресценцию родамин
фаллоидина. и выпячивание ооплазмы в области локального ослабления щиоскелета. С локальными особенностими рельефа поверхности, возможно. связано и отсутствие ре цепторов спермин. И гипотонической среде у неоплодотво репных яиц R. cordalurn на аинмалыюм полюсе возникает значительный но объему выступ, в который перетекает до трети всей ооплазмы яйца, что также косвенно свидетельствует об ослаблеипостп кортикального цитоскелета пааии-мальпом полюсе. Повышенная же концентрации фибриллярного актина па вершине аипмалытго «сосочкам пптакт-ного неоплолотворепного яйца К. cordatnm. возможно, след локализации актина в области контакта ооцнт— полярное тельце (иолобпо тому, что найдено у ооцитов мыши: Heinia. Leliloncn, 108')). После оплодотворения яиц R. cordalum указанные особенности аиималыюго полюса, по-впдпмому. исчезают. N яиц некоторых видов морских ежей п ооцитов морской звезды найдены отличии организации цптоскелета вегетативного полюса (см.:
