Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
>т\ть ото до первого клетку ризоида (с начавшим <>т| ‘ ^ будущего таллома
Деления зачатком ризоида) и ьлет
(рпс. 132, б). , -пот„м(») подавляют н
Цптохалазины полностью (но оо ‘ ^и|| 3„п»ты (- е "
м,»рфологпческ\’Ю экспрессию по. |е проявления по
s’t>n, Jaffo, 197:5; Quatrano, и т
РИС. 132. Влияние цитохалазина ua поляризацию зигот uvpoij no* Ло,н»|'ли 14*1 vt*iic* wrightii
a — аполярнал зигота вскоре после слияния гамет: 0 — нормальный двуклс-точныП зародыш (И * ч развития); о — биполярный зародами (обработка цнт< -халазшюм. 2-'» ч развитии); г — контрольный зародыш МО сут. развития) о — мультшюлярный зародыш (обработка цитохалазиноы, 10 с\т. развития)
ляриостп, как генерация электрического тока (Brawley, Robinson. 1985). направленный транспорт фукоидина (Brawley, Quatrano, 1979: Quatrano et al., 1985). поляризация распределения фибриллярного актина (Brawley, Robinson, 1985). Результаты этих исследовании действия цитохалазина по зиготы Fiiclls dislichus и Ре I vet ia i’asti-giala свидетельствуют о существенной роли фибриллярного актина в становлении полярности зигот фукусовых водорослей.
В нашей экспериментальной работе воздействие цпто-халазииом па зиготы Pelvetia wrightii (Phaeophyta. Fu-caceae) использовано не для полного подавления поляризации зигот, но с целыо нарушения ее нормального униполярного паттерна, т. и. индукции развития зародышей с двумя и более ризоидами.
Обработка зигот P. wrightii цитохалазииом В (5 мкг/мл в течение 20 ч. т. е. в период становления апикально-базальной полярности зиготы) приводила к возникновению биполярных и мультиполярных форм, форм с ризоидами, локализованными на разных полюсах зародыша (рис. 132. в. д)\ в контрольных культурах осевой паттерн всех зародышей был униполярным в течение всего периода наблюдений (рис. 132, г). Иногда биполярные зародыши были заметны уже через 27* ч после начала опыта, т. е. вскоре после удаления цитохалазина. на двуклеточной стадии развития. В этих случаях отрастание ризоида начиналось одновременно на двух противоположных полюсах зиготы (рис. 132. в), в отличие от нормального уни-
полярного образовании ризоида (см. ри< |.'9 о зу.'п.тате первого деления биполярной зиготы ’возни Г, зародыш, состоящий ил двух зеркально симметричны ризопдных клеток, тогда как в норме двуклеточлыи за по-ДЫ1П образован морфоло) ическн и функционально различ иымп клетками будущего таллома и будущего пизот;, (ср. риг. 1Я2. О и в).
Чаще лее дополнительные ризоиды появлялись позже первого, так что доля биполярных и мультиполярных за родышен возрастала по мере их развития. Кроме того, обработка цнтохалазииом вызывала существенное возрастание сравнительно с контролем доли униполярных форм с многолоиастным. ветвящимся ризоидом и доли форм с двумя и большим числом ризоидов, расположенных рядом на одном ц том же полюсе зародыша. После обработки цитохалазином среди униполярных форм нередки зародыши не только с двумя (что встречается и в контроле . но также с 3—7 ризоидами, локализованными на одном
полюсе.
Известно, что цитохалазнны нарушают организацию системы актнновых фпламентов. подавляя нолимеризаинк» актина путем значительного снижения ее скорости п< быстрорастущем конце актнновых фпламентов if. кроме того, прямо или косвенно способствуя разрывам акт и новых фпламентов (Bonder. Mooseker. 1980: Coopei. 1J8/). Система актнновых филаментов — необходимый комп°-неит цнтосколета растительных клеток: грибов ( не гп t*l al.. 1080). зеленых водорослей (Xothnage et 8 ••
1981: Slieetz et al.. Ю84: Menzel. 1080). Jf
стеинй (Parthasarathy et al.. 1085: Lloyd. 1* )•
ляризаини зиготы фукусовых фиориллярныи акт и * являемый применением родамин-фаллоидина. ко
»»•— ,::r CSSS
РОЛИ rf -CV.U пг ...
гц» ''^'Ф^^ля/.ного актин*» .> ,,, f /зании зиготы (Quat-
с UTaaland. 1984: Bradley. Jinbin-on. 1985).
f’lir l/To .мембранных компонентны г
lllmLWm актнновых фн.тв.менп»в обусловливает поляриза-ifftc . ?агиРРЛелвния лонных каналов и насосов нллзмати То1гК(,И Агс'лг,;фаны: это ведет к нознпкнопепню инутрнкле-но Г,,°Го ионного потока п генерируем >го им внеклеточ-JFt) электрического ноля (см. гл. 1П. Вероятно, послан
получения ии гит oil направленного сигнала (ооычно све-твого). индуцирующего ее поляризацию. на оудущем но л кч*е ризоида инициируется сборка сети актиновых фила-ментов it комплексе с мембранными компонентами. Локальное устойчивое изменение системы актиновых фила-ментов, как предполагается. влияет па ориентацию системы ми крот рубо чек. в свою очередь. направляющей внутриклеточный транспорт, что ведет к поддержанию и усилению поляризации зиготы (Hrawley, Robinson, 1985). Обработка цитохалазппом приводила также п к нарушению процессов поляризации у грноов: it гаметанглиих Allomyces (Turian. Ojba. 1987) и при прорастании спор
