Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Возможно, что трудно выявить селективные различия в одном локусе, и что действие отбора очевидно тогда, когда исследуется ряд локусов одновременно. Лернер (Lemer, 1954) предположил, что естественный отбор действует в пользу особей с повышенной гетерозиготностью: чем больше гетерозиготность локусов, тем выше относительная приспособленность. Такие корреляции гетерозиготность - приспособленность описаны во многих исследованиях (см. пример 10.7), а Дэвид (David, 1997)
недавно сделал вывод, что эти корреляции не так сильны. Для прямого изучения этой ассоциации Мукаи (Mukai, 1977) провел большой эксперимент по измерению относительной жизнеспособности и плодовитости у самок из популяции D.melanogaster, где взрослые особи были гетерозиготными по различному количеству аллоферментных локусов. Он не обнаружил никаких значимых различий в жизнеспособности и в плодовитости мух, гетерозиготных по различному числу таких локусов на второй хромосоме, даже при статистической силе, способной выявить различия в несколько процентов (таблица 9.1).
Обнаружение существенной молекулярной изменчивости стимулировало обширные исследования в области теоретического анализа балансирующего отбора и экспериментального изучения отбора. Стало очевидным, что при воздействии и сохранении молекулярной изменчивости более важны факторы, отличные от балансирующего отбора. В последующем, при развитии этой концепции мы рассмотрим основные факторы теории нейтральности - генетический дрейф и мутации, влияющие на количество и характер молекулярной генетической изменчивости. Позже в этой главе мы обсудим некоторые статистические и теоретические методы исследования степени отбора по молекулярным вариантам.
ТАБЛИЦА 9.1. Средняя жизнеспособность и средняя плодовитость особей, гетерозиготных по различному числу аллоферментных локусов на второй хромосоме D.melanogaster (Mukai, 1977)
Количество Средняя Средняя
гетерозиготных жизнеспособность плодовитость
локусов
0 1,000 1,000
1 0,999 ±0,008 0,989 ±0,011
2 1,001 ±0,010 1,009 ±0,013
2 или более 1,000 ±0,009 1,009 ±0,013
3 или более 0,984 ±0,019 1,006 ±0,021
Ь. Теория нейтральности
Теория нейтральности предложена Кимурой (Kimura, 1968) для объяснения молекулярно-генетической изменчивости и базируется на теории, которую он разработал в предшествующем десятилетии. В противоположность большинству мнений, он предположил, что отбор играет второстепенную роль в поддержании молекулярных вариантов, и что разные
молекулярные генотипы имеют почти одинаковые относительные приспособленности, т.е. они нейтральны по отношению один к другому. Конечно, это не означает, что разные аллельные формы не имеют функции, но чаще они функционально эквивалентны. Кимура предположил, что большинство молекулярных вариантов, которые становятся полиморфными, исходно подвергаются действию мутаций, образующих новый вариант, и генетическому дрейфу, приводящему к действительной фиксации этих вариантов.
Величина селективной нейтральности зависит от того, какие изменения в аллельных частотах исходно определяются генетическим дрейфом. Если s - селективный отбор между двумя аллелями в локусе, и если s < 1/(2АО, то аллели нейтральны по отношению один к другому. Это определение означает, что аллельные частоты могут быть эффективно нейтральны в маленькой, а не в большой популяции. Теория нейтральности не говорит, что аллельные замены, ответственные за признаки эволюционной адаптации, нейтральны. Она предполагает, что большинство аллельных замен не имеет селективного преимущества над теми, которые замещаются. Для описания этого процесса иногда используется термин «недарвиновская» эволюция. Следует подчеркнуть, что многие новые мутации никогда не становятся полиморфизмами, потому что они быстро элиминируются из популяции в результате их вредного действия в комбинации с генетическим дрейфом.
Когда мутации и генетический дрейф являются единственными факторами, действующими на генетическую изменчивость (нет селективных различий между генотипами), ожидаемая равновесная гетерозиготность в популяции для модели неограниченного числа аллелей будет равна:
н _ 4Neu _ в е 4 Neu + 1 в + Г
где в = 4Neu (Kimura, Crow, 1964). Поскольку образование новых мутаций, в общем, происходит достаточно медленно, а размеры популяций у большинства видов относительно велики, то эффект генетического дрейфа мал и для достижения равновесной гетерозиготности требуется значительное время. Конечно, малые размеры популяции когда-то в прошлом снизили гетерозиготность ниже равновесия, ожидаемого из-за большой численности современной популяции.
Эта теория прогнозирует, что когда 4Nu возрастает, величина гетерозиготности также возрастает (см. рисунок 8.9). Таким образом, нейтральность предсказывает, что возрастание либо эффективного размера популяции, либо скорости мутирования приводит к возрастанию степени гетерозиготности популяции. Недавние исследования микросателлитных
