Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
ТАБЛИЦА 9.3. Сравнение десяти возможных сочетаний пар нуклеотидов между последовательностями ДНК а - глобиновых генов кролика и /3 тщ - глобиновых генов мыши, разделенных по позициям в кодоне (по Nei, 1987)
Позиция Тип пары Всего
Идентичные Транзиции Трансверсии
АА ТТ СС GG AG ТС АТ АС TG CG
Первая 18 8 19 34 15 9 8 10 8 10 139
Вторая 32 35 20 7 11 5 4 11 2 12 139
Третья 1 4 35 27 5 30 2 3 12 20 139
Молекулярные часы - важное понятие, которое помогает обнаружить взаимосвязи между видами. Как мы отмечали в примере 9.2, молекулярные часы идут с различной скоростью для разных генов, очевидно, из-за разного давления отбора для разных молекул. В результате, гены, имеющие быстро идущие часы, используются при сравнении близко родствен-
ных таксонов, тогда как гены с медленными часами можно использовать для отдаленно родственных организмов. К тому же, у разных организмов может быть разная скорость нейтрального мутирования, которая в свою очередь может привести к разной частоте замен. Частота нуклеотидных замен у некоторых вирусов, например, может на шесть порядков превышать частоту замен у эукариот. Было обнаружено (Buonagurio et al., 1986) что в течение 50 лет в генах NS вируса гриппа наблюдается постоянная частота замен, равная 1,9x10“3 нуклеотидов в год. Иокояма с сотрудниками (Yokoyama et al., 1988) исследовали замены в генеpol вируса иммунодефицита человека (HIV) и оценили частоту замещений как 0,5x10-3 нуклеотидов в год. Они использовали эти данные для гипотезы о появлении этого вируса у человека лишь несколько десятилетий назад.
Если часы действуют случайно, то их следует описывать с помощью уравнений Пуассона, при которых среднее количество замен и варианса их количества должны быть равны. Однако, вскоре после разработки теории нейтральности Ота и Кимура (Ohta, Kimura, 1971а) оценили, что для трех белков варианса была, в среднем 1,75, от ее среднего значения. Гил-леспай (Gillespie, 1989) обнаружил, что для некоторых молекул отношение вариансы к среднему может быть очень велико и, при более консервативном взвешивании, оценил отношение для 20 белков как 6,95 и 4,54 -для трансверсий и транзиций, соответственно. Гиллеспай (Gillespie, 1991) предположил, что эта сверхдисперсия в молекулярных часах является результатом варьирования периодов отсутствия изменений и периодов быстрых замен. Такахата и Ота (Takahata, 1991; Ohta, 1995) предложили альтернативные объяснения.
Как ни странно, молекулярные часы сохраняют время на основе лет вместо поколений, хотя частота мутаций у многих эукариот, по-видимому, более тесно связана с поколениями (Drake et al., 1998). По этой причине молекулярная эволюция будет продолжаться более медленно в родословных с долгоживущими поколениями. Для оценки общей частоты замен в разных родословных разработан тест относительной частоты, который не зависит от времени дивергенции (Sarich, Wilson, 1973, см. также другой метод оценки в работе Tajima, 1993). Например, для определения частоты замен в родословных видов 1 и 2 необходимо иметь менее родственный вид 3, как внегрупповой контроль (рисунок 9.4). На этом рисунке узел А обозначает точку, где виды 1 и 2 дивергировали, а количество замен между любыми двумя видами предполагается равным сумме количества замен вдоль соединяющих их ветвей на дереве, или:
d\2 dЛ\ dЛ2 •
Эти выражения можно решить для получения оценок:
d 12 + ^13 — d 23
, _ + d23 t/13
I* A ?
, _ <^13 + d23 t/12
ЛЗ 2
Рисунок 9.4. Филогенетическое дерево для иллюстрации теста относительной частоты, в котором исследуется скорость эволюции в родословной видов от узла А (дивергенция пред-кового вида; к виду 1 и от узла А до вида 2. Вид 3 - внегрупповой вид.
ТАБЛИЦА 9.4. Оценочное число нуклеотидных замен на 100 сайтов между обезьянами Старого Света (вид 1), человеком (вид 2) и не относящимися к этой группе обезьянами Нового Света (3). При 1%-ном уровне значимости частоты в родословных человека, d2V значительно ниже, чем частоты для родословных обезьян Старого Света, dn, и для всех трех групп данных (по Li, 1997)
Сравниваемые dn dn dn~d2i
нуклеотиды
Псевдогены 8871 6,7 11,8 10,7 Y i**
Интроны 8478 7,1 14,7 13,9 0,8**
Фланкирующие 936 7,9 14,9 11,7 3,2**
последовательности
Время, прошедшее с момента, когда виды 1 и 2 имели общего предка, по определению, одинаково, поэтому мы можем сравнить частоты замен в этих двух родословных, сравнивая dAl и dA2 Если частоты одинаковы, тогда dA] иdА2 должны быть одинаковы; т.е. dAX -dA2 = 0. При вычитании выражения для d2i из выражения для d ъ получим:
