Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 158

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 152 153 154 155 156 157 < 158 > 159 160 161 162 163 164 .. 223 >> Следующая

dM~dA7 = dn ~d7r (9-5)
Поэтому можно сравнить частоты замен для видов 1 и 2, сравнивая оценки между этими видами и видом 3.
Существовал спор, происходило ли замедление молекулярных замен в родословной гоминид (люди и человекообразные обезьяны), со времени их отделения от обезьян Старого Света (см. дискуссию в работе Easteal et al., 1995). Для исследования этого вопроса Ли (Li, 1997) суммировал число нуклеотидных замен в трех типах некодирующих последовательностей ДНК у обезьян Старого Света, человека и не связанных с ними обезьян Нового Света и провел тест относительной частоты (таблица 9.4) для всех трех типов последовательностей. Оценочная частота в линиях происхождения человека была значительно ниже, чем в линии происхождения обезьян Старого Света. Иногда эти различия относят к более долгоживущим поколениям в родословной человека, чем обезьян Старого Света.
d. Коалесценция и генные деревья
При определении изменчивости последовательностей ДНК в популяции исследуют выборку аллелей. Каждый из этих аллелей может иметь различную историю: происходить от одинакового предкового аллеля предыдущего поколения или от одинакового аллеля в поколении, жившем много лет назад. Точка, в которой находится общий предок этих двух аллелей, называется точкой коалесценции (объединения). Если вернуться ко времени основания популяции, то все аллели в выборке соединятся в единственный общий предковый аллель (см. обзор Fu, Li, 1999).
Для иллюстрации процесса коалесценции на рисунке 9.5 показан гипотетический пример происхождения пяти выбранных аллелей. В популяционной генетике в большинстве случаев прогнозируются генетические изменения в будущих поколениях. Следуя вниз по рисунку 9.5, (вперед во времени), можно наблюдать эффект генетического дрейфа: некоторые аллели теряются (средние аллели в первом поколении), а некоторые аллели возрастают по частоте (аллель справа). После пяти поколений остается только правый аллель, а другие четыре исходных аллеля утрачиваются.
Теория коалесценции предпочтительнее прослеживания всех индивидов в популяции каждого поколения. Но при этом нужно исследовать те аллели, которые являются исходными для выбранных в настоящем поко-
лении аллелей. Следуя вверх по рисунку 9.5 (обратно во времени), можно видеть, что пять аллелей, выбранных в поколении 5, происходят от четырех аллелей в поколении 4, т.е. наблюдается коалесценция, так как два аллеля в поколении 5 происходят от одного и того же предкового аллеля в поколении 4. Если продолжить подниматься по рисунку, то число предковых аллелей либо уменьшится из-за дополнительных случаев коалесценции, либо останется таким же в каждом поколении, пока в поколении 0 не останется только один предковый аллель. В этом гипотетическом примере предполагается, что на аллели действует только генетический дрейф. Мы не учитываем никакие мутации, поэтому все исходные аллели в выборке действительно идентичны. Если происходит мутация, то наблюдаемые аллели, имеющие общего предка, могут различаться по последовательностям.
Поколение
0
1
2
3
4
5 (настоящее)
Рисунок 9.5. Гипотетический пример, иллюстрирующий происхождение пяти аллелей, выбранных в настоящем поколении. Следуя по рисунку сверху вниз (от прошлого к настоящему) можно видеть эффекты генетического дрейфа, приводящего к фиксации единственного аллеля в поколении 5. Если следовать снизу вверх (от настоящего к прошлому), то наблюдается коалесценция пяти выбранных аллелей в предковом аллеле (справа в поколении 0). Здесь п - число предковых аллелей, от которых происходят пять аллелей в настоящем поколении.
При включении данных о последовательности ДНК в генные деревья, которые показывают эволюционные взаимосвязи между последовательностями, можно найти для них общую предковую последовательность. Различные последовательности как бы сходятся в этой предковой последовательности. Перед тем, как мы познакомимся с теорией, лежащей в основе процесса коалесценции, изучим гипотетическое генное дерево, которое иллюстрирует эту теорию графически. Рисунок 9.6 представляет собой
Аллель п
генное дерево, в котором имеется пять выбранных аллелей, существующих в настоящем поколении (основание дерева), (по Hudson, 1990). По мере движения к предкам число предковых аллелей, представленных в настоящем поколении, уменьшается. Мы не учитываем мутирование, поэтому предковые аллели означают идентичность по происхождению (как обсуждалось в главе 5). Первая коалесценция в этом примере происходит для аллелей 2 и 3. После четырех случаев коалесценции все аллели в настоящем поколении происходят от одного предкового аллеля. Не противоречит ли это результатам анализа родословных, где число предков для данного индивида возрастает по мере того, как мы идем обратно во времени, и для t поколений, существует 2' предков? При коалесценции прослеживаются только отдельные аллели, которые передаются между поколениями, а потомкам каждое поколение передается только один из двух аллелей родителя.
Предыдущая << 1 .. 152 153 154 155 156 157 < 158 > 159 160 161 162 163 164 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed