Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Некоторые минеральные элементы прочно связываются в клетке и, поступив в «ее однажды, не выносятся оттуда. Симптомы дефицита таких неподвижных элементов наблюдаются в самых молодых тканях. Са2+ и 'Fe2+(+> — два элемента, в которых часто ощущается недостаток, что и вызывает развитие заметных симптомов их дефицита в растущих тканях. В отсутствие Са2+ не может формироваться срединная пластинка новых клеток. Поскольку нормальная проницаемость мембраны также зависит от соответствующего обеспечения кальцием, апекс перестает расти и вскоре отмирает. Железо необходимо для синтеза хлорофилла. Оно является также компонентом ферредоксина и цитохрамов. При недостатке железа растения часто обнаруживают полную этиоляцию самых молодых листьев. Независимо от того, подвижны или неподвижны дефицитные элементы, нормальный интенсивный рост растения можно восстановить лишь после действительно полного обеспечения его всеми необходимыми элементами питания.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ
Из 16 потребляемых растениями химических элементов четыре (С, Н, О, N) извлекаются ими из содержащихся в атмосфере двуокиси углерода, воды и азота в процессе фотосинтеза и азотфиксации; остальные 12 происходят из материнской породы. При своем разрушении она дает начало почве, на которой растут растения. Почвенные минеральные вещества поглощаются обычно из раствора. Но растения благодаря своей метаболической активности могут разрушать крупные частицы породы. Поглощение ионов протекает с использованием энергии АТР и, следовательно, требует аэробных условий в корнеобитаемой среде.
Растения можно выращивать методом гидропоники, который заключается в том, что корни растений помещают в аэрируемые химические растворы, содержащие все необходимые питательные макроэлементы (К, Са, Mg, N, S и Р) и микроэлементы, включая Fe, Mn, Си, Zn, Мо, В и Cl. В отсутствие или при относительной недостаточности любого элемента появляются типичные симптомы дефицита. Их можно устранить путем внесения солей, содержащих необходимые элементы.
С, Н, О, N, S и Р функционируют преимущественно в качестве компонентов таких структурных элементов, как углеводы, белки и нуклеиновые кислоты; кальций тоже частично выполняет структурную функцию как компонент пектата кальция, присутствующего в межклеточном цементирующем веществе растительных тканей. Калий участвует главным образом в регуляции тургора, а другие элементы функционируют преимущественно в качестве коферментов или составных частей кофер- ментов, особенно тех, от которых зависит осуществление окислительно-восстановительных реакций. Сера в форме сульфгид- рильных групп также может участвовать в окислительно-восстановительных реакциях. Фосфор благодаря наличию богатой энергией фосфатной связи служит в качестве посредника во многих биохимических реакциях. Молибден, вовлекаемый в восстановление нитратов, не нужен растению, если под него вносят восстановленный азот в форме аммиака, мочевины или аминокислот. Растения, обеспеченные соответствующими минеральными элементами, абсолютно 'независимы от внесения органических веществ. Однако последние, как правило, улучшают почву, на которой растут растения. Почвенные микроорганизмы вырабатывают вещества, склеивающие мелкие почвенные частицы в более крупные комочки. Этот процесс обеспечивает соответствующую аэрацию почвы, предотвращая излишнее уплотнение мелких почвенных частиц.
Фиксация азота, осуществляемая некоторыми свободноживу- щими бактериями и сине-зелеными водорослями, происходит также и в клубеньках корней бобовых и других растений, зараженных бактериями рода Rhizobium. Фиксация сводится к присоединению молекулы N2 К молибденсодержащему ферменту нитрогеназе с последующим ATP-зависимым восстановлением азота до аммиака при использовании электронов и протонов молекул субстрата, которые при этом окисляются. Азотфикси- рующая система может также восстанавливать ацетилен в этилен. Этот принцип лежит в основе определения фиксации азота интактными растениями в поле. Внесение восстановленного азота под азотфиксирующие растения, живущие в симбиозе с бактериями, снижает способность последних фиксировать азот в результате действия механизма ингибирования по принципу обратной связи. Нитрогеназа очень чувствительна также к Ог, и считается, что красноватый леггемоглобин (LHb), присутствующий в активных клубеньках, обеспечивает анаэробное окружение путем связывания свободного Ог в виде LHb-Ог. Фиксированный азот быстро появляется в аминогруппе глутаминовой кислоты в результате прямого аминарования а-кетоглутаровой кислоты. Глутаминовая кислота в свою очередь может служить для переаминирования других кетокислот, превращающихся в аминокислоты.
Движение ионов через мембраны происходит частично благодаря электрохимическим градиентам и частично с помощью локализованных в мембранах насосов. Когда транспорт осуществляется по электрохимическому градиенту, ионы сначала присоединяются к особым участкам на мембране (пермеазам). Затем они проникают в клетку в соответствии с уравнением Нернста, если общий эффект градиента их концентрации по обе стороны мембраны и электрический трансмембранный потенциал обеспечивают движущую силу, направленную внутрь. Транс-, мембранные потенциалы образуются двумя путями: 1) в результате диффузии как анионов, так и катионов, которые, однако, движутся через мембрану с разными скоростями; 2) благодаря электрогенному транспорту с прямым использованием энергии для прокачивания протонов, анионов или катионов через мембрану против их электрохимических градиентов. Оба этих процесса всегда действуют таким образом, что внутри клетки создается более отрицательный заряд по сравнению с зарядом вне ее.
