Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гэлстон А. -> "Жизнь зеленого растения" -> 79

Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.

Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения — М.: Мир, 1983. — 552 c.
Скачать (прямая ссылка): jiznzelenogorasteniya1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 73 74 75 76 77 78 < 79 > 80 81 82 83 84 85 .. 201 >> Следующая

Диффузия
Ионы могут проникать через мембрану пассивно или активно, что, вероятно, происходит в разных участках мембраны. Ионы, диффундирующие через мембрану в том и другом направлении, перемещаются благодаря своей собственной кинетической энергии, не потребляя в этом процессе ни АТР, ни другие богатые энергией соединения. Способность некоторых видов молекул проникать через клеточные мембраны связана с их растворимостью в липидах. Поскольку мелкие липидорастворимые молекулы проходят через мембраны быстрее, чем более крупные, участки, через которые происходит такое перемещение, очевидно, лучше всего можно представить в виде маленьких липидных каналов, пересекающих мембрану. Хотя неорганические ионы не растворяются в липидах, они тоже могут проникать через мембрану. В последнее время получены данные, позволяющие предполагать, что неорганические ионы проходят через мембрану по водным белковым каналам, получившим название пер- меаз.
Одни ионы диффундируют через мембрану значительно быстрее чем другие, что свидетельствует о ионной специфичности пермеаз. Коэффициент проницаемости Р описывает относительную способность различных ионов диффундировать через мембрану при сравнимых стандартных градиентах. Так как большинство мембран более проницаемо для К+, чем для других ионов, значение Р для К+ условно принято за 1,0. В гигантских клетках водоросли Nitella коэффициенты проницаемости для Na+ и С1_ равны соответственно 0,18 и 0,033. Из бактерий и грибов были выделены полипептиды и белки, способные образовывать соответствующие каналы для определенных ионов. Такие вещества, названные ионофорами, при добавлении к искусственным липидным мембранам вызывают увеличение скорости диффузии данного иона в миллион раз. Поскольку подобные соединения нарушают нормальную избирательную проницаемость мембран, они могут выступать в качестве антибиотиков, убивая определенные виды клеток. Антибиотик грамицидин, рассмотренный раньше, относится к соединениям этого типа.
Происхождение и роль трансмембранного потенциала в транспорте ионов
Так как все ионы заряжены, скорость их диффузии и распределения в равновесном состоянии определяется не только проницаемостью мембраны и различиями в концентрации ионов по обе ее стороны (химический потенциал), но также и электрическим потенциалом, возникающим между внутренней и ;внешней сторонами мембраны. Поэтому мы говорим, что движение ионов обусловлено градиентом электрохимического потенциала. Обычно растительные клетки на внутренней стороне своих мембран имеют отрицательный потенциал, что приводит к преимущественному поглощению катионов ( + ) по сравнению с анионами (—). Необходимо более детально обсудить этот потенциал.
Если разделить мембраной растворы с разной концентрацией свободно диффундирующих ионов, то между двумя ее сторонами возникнет напряжение, называемое трансмембранным потенциалом. Его можно измерить с помощью двух микроэлектродов,, соединенных с чувствительным вольтметром. Один электрод* сделанный из стеклянного капилляра с диаметром приблизительно 1 мкм, ©водится через клеточную стенку и плазмалемму внутрь клетки, а другой, электрод сравнения, располагается вне клетки (рис. 7.8). В клетках с большой центральной вакуолью внутренний электрод обычно проникает не только через плазмалемму, но и через тонопласт, так что измеряемые величины представляют собой разность потенциалов между вакуолью и клеточным окружением. Подобные измерения показывают, что» разность потенциалов колеблется от 50 до 200 мВ, причем содержимое клетки характеризуется более отрицательным зарядом.
Трансмембранный потенциал частично обусловлен избирательной проницаемостью клеточной мембраны, что ограничивает скорость движения одного иона относительно другого. К+, например, может проникать через мембрану значительно быстрее* чем С1-. Если оба этих иона «нутри клетки имеют более высокую концентрацию, чем вокруг нее, то более быстрая нетто-диф- фузия ионов К+ наружу по градиенту концентрации в конечном' итоге приведет к возникновению более высокого отрицательного заряда внутри клетки, так как там останется избыточное количество С1-.
Активный транспорт (прокачивание ионов через мембрану)- представляет собой, вероятно, самый важный регулятор трансмембранного потенциала. Некоторые детали этого процесса мы обсудим позже. Вначале рассмотрим последствия активного' транспорта ионов какого-либо одного типа только в одном направлении. Такой процесс называется электрогенным, так как: ведет к накапливанию отрицательных зарядов на одной стороне- мембраны и положительных — на другой. Одним из главных ионов, участвующих в создании трансмембранного потенциала, является Н+. При откачивании Н+ из клетки внутри нее возникает отрицательный потенциал.
Возникнув однажды, трансмембранный потенциал в свою- очередь может влиять на последующее движение ионов. Предположим, например, что трансмембранный потенциал клетки составляет —166 мВ, причем внутреннее содержимое клетки заг


Рис. 7.8. А. Устройство, используемое для измерения трансмембранного потенциала растительных клеток. Обратите внимание, что микроэлектрод с суженным концом проникает в вакуоль, тогда как более крупный электрод сравнения находится в растворе, омывающем ткань. Ионы могут свободно диффундировать между омывающим раствором и клеточными стенками. (С любезного разрешения R. Racusen, University of Maryland.)
Предыдущая << 1 .. 73 74 75 76 77 78 < 79 > 80 81 82 83 84 85 .. 201 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed